Новости центриоли строение

Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции.

Центриоль – определение, функция и структура

Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Центриоли строение и функции

В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части.

Центросома как часть цитоскелета

• Особенности строения, где находится и как выглядит
• Центриоли строение и функции
• Клеточный центр (центросома)
• Основные функции
• Популярные услуги

СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ)

А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ — у женщин и ХY — у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами. В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х — у яйцеклетки и Х или Y — у сперматозоидов. Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный 2n , однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом рис. Она становится тетраплоидной.

Функции ядра: — хранение генетической информации; — контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др. Ядрышко — структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка — формирование рибосом. Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро.

Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК именуется хромосома , в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды.

Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот. Рибосомы — самые мелкие органоиды клетки.

От каждого в направлении к центру, к хромосомам , осуществляется сборка микротрубочек.

Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга. При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре. Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки.

У растений веретено деления образуется без участия центриолей. Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции. В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.

Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов. Центриоли от лат.

Конец одного цилиндра дочерняя центриоль направлен к поверхности другого материнская центриоль. Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В.

В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.

Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров. Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле.

В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей.

Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей.

Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли.

В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.

В аксоне имеются трубочки, идущие по всей его длине, поддерживают структуру аксона и обеспечивают транспорт веществ вдоль аксона Рис. Нервная клетка Источник Животные клетки, у которых нарушена система микротрубочек, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки, таким образом, они косвенно определяют форму клетки. Микрофиламенты МФ — нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. Микрофиламенты образуют сплетения или пучки Рис. Пучки микрофиламентов Источник Микрофиламенты чаще всего располагаются вблизи плазматической мембраны.

Они способны менять ее форму, что очень важно, например, для процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Промежуточные филаменты ПФ — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Средний диаметр ПФ — около 10 нм — меньше, чем у микротрубочек около 25 нм , и больше, чем у актиновых микрофиламентов 5-9 нм. Они играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета. Мы видим, что цитоплазма пронизана компонентами цитоскелета, основные функции которого: - механический каркас клетки для поддержания ее формы; - мотор клеточного движения, так как компоненты цитоскелета определяют деление клетки, перемещение органелл внутри клетки и движение цитоплазмы; - транспорт органелл и клеточных комплексов внутри клетки. Клеточный центр Клеточный центр, или центросома, расположен в цитоплазме вблизи ядра и образован двумя центриолями — цилиндрами, расположенными перпендикулярно друг другу Рис. Телофаза митоза клетки Источник Диаметр каждой центриоли — 150—250 нм, а длина — 300—500 нм.

Стенка каждой центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, а каждый комплекс или триплет , в свою очередь, построен из трех микротрубочек. Триплеты центриоли соединены между собой рядом связок Рис. Основной белок, образующий центриоли, — тубулин. Триплеты центриоли Источник Центриоли необходимы для образования базальных телец ресничек и жгутиков.

ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура

В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце ЦОМТ. В нервных клетках МТ образуют каркас их аксонов, которые у крупных животных могут достигать длины нескольких метров. МТ участвуют в формировании субмембранных структур клеток животных и в образовании клеточной оболочки растительной клетки. Выделяют два вида моторных белков: цитоплазматические динеины; кинезины. Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Центриоль — Центриоли обычно их две лежат вблизи ядра.

Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов микротрубочек , образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид хромасом в анафазе митоза.

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления.

После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путем синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Источник: StudFiles. Функции центриоли. Строение центриоли. По-другому клеточный центр называется центросомой.

Благодаря полярности тубулиновые нити не присоединяются друг к другу. Микрофиламенты — структуры, состоящие из белка актина и миозина, которые должны быть хорошо знакомы по теме «мышечная система организма», ведь актин и миозин осуществляют сокращение мышц, а значит, и все движения. Также в состав микрофиламентов входят другие сократительные белки.

Микрофиламенты — структуры подвижные и пластичные, большое их количество расположено вблизи цитоплазматической мембраны, что позволяет одноклеточным организмам и некоторым клеткам осуществлять фаго- и пиноцитоз. Фотография подсвеченных микрофиламентов Структура и функции промежуточных филаментов изучена не до конца. Центриоли имеют вид цилиндров, они расположены перпендикулярно друг другу.

Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. Сами центриоли тоже состоят из микротрубочек и, следовательно, из белка тубулина. У высших растений клеточный центр имеет иное строение, в нем центриолей нет.

Рибосомы Рибосомы — немембранные органоиды клетки. Функция, выполняемая данными органоидами — синтез белка, а именно — процесс трансляции, то есть «переписывания» нуклеотидной последовательности в последовательность аминокислот.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек.

Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей.

Бовери назвал так едва заметные маленькие тельца, которые находились на границе видимости светового микроскопа. Теперь же подробно изучены не только строение, но и функции центриолей. Что такое центриоли? Вам будет интересно: Бифторид аммония: характеристика вещества, сфера применения, токсичность Как уже было отмечено выше, эти органеллы представляют собой составные компоненты центросомы. Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления.

По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ.

Строение и роль центриолей

ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. Смотрите видео онлайн «Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)» на канале «Строительные Рецепты» в хорошем качестве и бесплатно. Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Что такое центриоли: характеристика, структура, функции

Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров.

Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле.

В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек.

Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.

В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало зона тонких фибрилл , от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата.

Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному или шероховатому эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому или агранулярному ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов.

Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Аппарат Гольджи[ ] Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки цис-Гольджи содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Ядро[ ] Клеточное ядро содержит молекулы ДНК , на которых записана генетическая информация организма. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки , после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК.

В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Лизосомы[ ] Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты , способные расщепить все биополимеры. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки. Цитоскелет[ ] К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления.

Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным, а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным. В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка рис.

В то же время как процентриоль вновь формирующаяся центриоль всегда образуется ближе к проксимальному концу см. Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых незрелых центриолей, — так называемая «ось со спицами», или «тележное колесо» см. Ультраструктура первичной реснички исчерченных корешков в интерфазной клетке млекопитающих [ 20 ]. Масштабный отрезок 0,2 мкм Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца.

Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном. С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0. Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов.

С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см.

В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см.

Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются.

Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало. Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена.

Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша! По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков.

Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин. По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме.

Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов.

Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована.

Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в.

Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет.

Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в.

Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек.

В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис.

Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части.

Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек.

Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках.

При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина.

Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек. Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис.

Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно.

Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек. Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками.

В это время начинается рост микротрубочек на плюс-концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с плюс-концов на верхушке аксонемы, как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост — ресничку рис. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны см. Два способа а, б роста микротрубочек аксонемы реснички от базального тельца ПМ — плазматическая мембрана; Р — ресничка; БТ — базальное тельце; ЦВ — цитоплазматическая вакуоль; ВП — вырост плазмалеммы. В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом — аморфных электронно-плотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец.

Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем рис. Образование множественных ресничек 1 — размножение центриолей; 2 — возникновение базальных телец около дейтеросом Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток. Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек.

Вторая категория ресничных клеток позвоночных животных — клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек. Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G0-периоде такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, а базальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль в клетках, способных к делению. Функциональное значение этих первичных ресничек не ясно.

Но интересно отметить, что при развитии сенсорных клеток сетчатки их наружные сегменты палочек и колбочек возникают сначала за счет об разования первичных ресничек. Возможно, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичные реснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются как бы «антеннами», на поверхности которых рецепторные молекулы плазматической мембраны могут регистрировать механические и химические сигналы, поступающие из внешней межклеточной среды.

Популярные услуги

• Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой)
• ЦЕНТРИОЛЬ • Большая российская энциклопедия - электронная версия
• Клеточный центр (центросома)
• Функции центриолей в делении клеток
• Популярные услуги
• Что такое клеточный центр, значение открытия

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

• ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
• Центриоль — Википедия
• Ядро в клетках грибов и особенности их строения
• Клеточный центр

Клеточный центр

Центросома — клеточный концертмейстер

Строение эукариотической клетки

Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль.

Что такое центриоли: характеристика, структура, функции

Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров.

Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла.

Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму.

Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей.

А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек.

У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций.

Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию.

Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина.

Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях.

Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы.

Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ].

Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное.

Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой.

Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается.

На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками.

Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ.

Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы. В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому. Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина.

Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика. Однако в этом случае белковые цилиндры не имеют двигательных функций и потому состоят только из тубулиновых фибрилл.

Их нет на дочерней центриоли.

Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную «втулку» диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур.

У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс.

Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал, так называемые муфты, или оправы. Если выделенные центриоли обработать 0,6М раствором NaCl, то произойдет полная экстракция микротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останется цилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогда занимавшихся триплетами микротрубочек. Поэтому все схемы центриолей здесь значительно упрощены и не включают материал муфты центриолярного цилиндра.

Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону — центросферу, вокруг центриоли рис. Клеточный центр в клетках позвоночных в интерфазе Воробьев, Надеждина, 1987 ЦНМТ — центр нуклеации микротрубочек При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур.

Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность рис. Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли.

Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно могут располагаться плотные мелкие 20-40 нм тельца к которым подходят одна или несколько микротрубочек фокусы схождения микротрубочек. Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом.

Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу центросферу вокруг центриоли, где минус-концы МТ связаны с ЦОМТ, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли — сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют. Восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществляется сборка микротрубочек из тубулинов центры организации микротрубочек — ЦОМТ.

Микрофотографии интерфазной центриоли, полученные с помощью электронного микроскопа а — центриоль в G1-фазе; б — центриоль в S-фазе. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран.

Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями.

Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции.

Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис.

Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме.

Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки.

Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера.

В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли.

Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается.

Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру.

Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.

В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.

Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать.

42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле

Похожие новости: