Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Функции и строение
- Строение и роль центриолей
- Центриоль — Карта знаний
- Клеточный центр: функции, строение, где находится и как выглядит, в чем принимает участие
- Строение клеточного центра
- Клетка – основа жизни на земле
Клеточный центр (центросома)
Микротрубочки видны на этой микрофотографии благодаря использованию флуоресцирующих антител, способных специфически соединяться с их белком. Представленная здесь клетка — фибробласт; фибробласты обычно содержатся в соединительной ткани; в них синтезируется коллаген. Центриоли и деление ядра Центриоли это мелкие полые цилиндры длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре , встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек «нитей веретена» , при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, не выявляемые даже при помощи электронного микроскопа. Базальные тельца, реснички и жгутики Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек.
Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток.
В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.
Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров. Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл.
Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время.
Функция и строение центриолей. Центриоли - это небольшие цилиндрические структуры, которые присутствуют в эукариотических клетках. Это тип цитоплазматической органеллы, которая играет очень важную роль в клетках животных и клетках низших растений мхи и папоротники. Занятие Центриоли - это клеточные структуры, которые помогают в деление клеток митоз и мейоз. Следовательно, они обладают способностью дублироваться во время цикла деления клеток, организуя ахроматическое веретено. После процесса дупликации центриоли перемещаются к полюсам клеток.
Центриоли - типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Центриоли, в свою очередь, будут составлять две структуры фундаментальные для клеток, такие как Центросомы которые действуют при делении клеток и базальные тела которые образуют реснички и жгутики, структуры, выполняющие разные функции. И центриоли, и базальные тела имеют одинаковую молекулярную структуру и они взаимозаменяемы в клетке, то есть центриоли могут перемещаться к мембране с образованием ресничек, а базальные тельца могут перемещаться в клетки и образовывать центросомы. В функция центриолей в центросоме организовать их, в то время как его функция в базальных телах заключается в организации и начале формирования микротрубочек, которые будут формировать аксонему или скелет ресничек и жгутиков. У эукариот человека зрелые центриоли или базальные тела представляют собой циклиндрические структуры с от 150 до 500 нм в высоту это более изменчиво, и неизвестно, как это установлено и около 250 нм в диаметре, для так много, центриоли и базальные тельца - две из крупнейших белковых структур эукариотической клетки. Стенки центриолей образованы девять триплетов микротрубочек расположены продольно и все ориентированы в одном направлении, причем концы проходят над микротрубочками, образующими часть цилиндр и концы меньше в другом, образуя дистальный и проксимальный конец центриоли или базального тела, то есть они являются структурами поляризованный. Однако эта структура не выполняется во всех организмах, как, например, у эмбрионов некоторых мух, где их 9 пар, или у нематод С. Elegans, где имеется 9 простых микротрубочек. В триплете микротрубочек только одна полная и состоит из 13 протофиламентов образованный 13 нитями тубулина, собранными вместе. Эта полная микротрубочка называется микротрубочкой A, в то время как микротрубочки B и C неполные и состоят только из 10 протофиламентов, 3 общих с протофиламентами A. На дистальном конце центриоли достигают только микротрубочки A и B, а C короче. На проксимальном конце молодых центриолей формируется структура, напоминающая тележку, которая помогает организовать и собрать 9 триплетов микротрубочек. Центросомы клеток структуры, образованные двумя центриолями, зрелой и незрелой.
Строение органеллы
- Клеточный центр
- Что такое клеточный центр, значение открытия
- Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
- Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
- ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена.
Ядро в клетках грибов и особенности их строения
| ЦЕНТРИОЛЬ • Большая российская энциклопедия - электронная версия | Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. |
| Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт. | Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. |
| Что такое клеточный центр? | Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. |
| Строение клеточного центра | Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. |
Клеточный центр (центросома)
При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16). Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках. Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал.
Центриоль – определение, функция и структура
Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ. В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец. С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса. Развитие Чаще всего за весь жизненный цикл клетки от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели центриоли удваиваются только один раз. Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы. Однако из этого правила существует множество исключений: У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно. В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются. При образовании сперматозоидов центриоли распадаются.
Одна из них трансформируется в кинетосому жгутика, а вторая остается неповрежденной. У улиток и некоторых видов грызунов распадаются обе центриоли сперматозоида. Биохимия Биохимия данных клеточных структур в современной цитологии изучена плохо, так как трудно выделить чистую фракцию для того, чтобы узнать, что такое центриоли. Также очень мал их объем — порядка 0,03 мкм3. В отличие от митохондрий, которых в клетке насчитывается около тысячи штук, и рибосом а их порядка одного миллиона , центриоли — это одиночные клеточные структуры.
Кинетохоры подразделяют на две области — внутреннюю, крепко связанную с центромерной ДНК, и внешнюю, взаимодействующую с микротрубочками веретена деления. Обычно деление клетки - это часть большего клеточного цикла. В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединена молекула ГТФ. У каждой из этих субъединиц выделяют три домена. Тубулин способен связывать в растворе молекулы ГТФ. Рост микротрубочек осуществляется... Начинается сборка ядерной оболочки вокруг каждого набора хромосом. Разделение цитоплазмы достигается путём сокращения сократительного кольца цитокинез. Промежуточные филаменты ПФ — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм 9-11 нм , меньше, чем у микротрубочек около 25 нм и больше, чем у актиновых микрофиламентов 5-9 нм. Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов... Центромера — участок хромосомы, который связывает сестринские хроматиды, играет важную роль в процессе деления клеточного ядра и участвует в контроле экспрессии генов. Характеризуется специфическими последовательностью нуклеотидов и структурой. В прошлом считалось, что у прокариот цитоскелета нет, однако с начала 1990-х стали накапливаться данные о наличии у прокариот разнообразных филаментов. У прокариот не только имеются аналоги ключевых белков цитоскелета эукариот, но и белки, не имеющие аналогов у эукариот. Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот. Ядерные поры , или ядерные поровые комплексы, — крупные белковые комплексы, пронизывающие ядерную мембрану и осуществляющие транспорт макромолекул между цитоплазмой и ядром клетки. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно-цитоплазматическим транспортом. Обычно в клетках эукариот имеется одно ядро, однако некоторые типы клеток, например, эритроциты млекопитающих, не имеют ядра, а другие содержат несколько ядер. Прометафаза начинается внезапно с быстрого разрушения ядерной оболочки. Прометафаза заканчивается, когда все хромосомы оказываются в экваториальной плоскости веретена деления. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы, клеточных белков и органелл. В S-фазе происходит удвоение хромосом и центросом клеточных центров.
Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис.
Функции 1. Здесь же в просвете цистерн ЭПС начинается модификация белков - связывание их с углеводами или иными компонентами. Перечень функций В итоге, можно перечислить следующие функции гранулярной ЭПС: синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т. Вывод а Таким образом, наличие в клетке хорошо развитой гранулярной ЭПС свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза - особенно в отношении секреторных белков.
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
| ЦЕНТРИО́ЛЬ | В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. |
| СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ) | Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. |
| Клетка – основа жизни на земле | Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. |
| Центриоли: строение, удвоение, функции. | Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. |
Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Полный размер Функции а В комплексе Гольджи продолжается модификация белков - в т. Судьба пузырь- ков 1. Другие пузырьки содержащие гидролитические ферменты становятся лизосомами.
На проксимальном конце молодых центриолей формируется структура, напоминающая тележку, которая помогает организовать и собрать 9 триплетов микротрубочек. Центросомы клеток структуры, образованные двумя центриолями, зрелой и незрелой. Зрелая центриоль имеет белковые структуры, которые составляют дистальные и субкристаллические придатки, и именно дистальные придатки связаны с плазматической мембраной. Базальные тела тоже имеют своего рода отросток на их дистальных концах, но в данном случае они называются базальными ножками и соединительными или переходными волокнами, тогда как на их проксимальном конце они имеют бороздчатые корни ресничек. Эти придатки помогают базальному тельцу закрепиться на плазматической мембране, а поперечно-полосатые корни помогают организовать клеточную структуру базального тельца. Изображение: Атлас истории растений и животных Центриоли выполняют несколько функций для эукариотической клетки и для ее правильного функционирования. Среди этих функций можно выделить следующие.
Формирование центросом Центросомы - это основные элементы клеток животных, которые служат для начала образования микротрубочек цитозоля, процесс, известный как зарождение микротрубочек. Центросома состоит из пары центриолей одна зрелая и одна незрелая , окруженных облаком молекул, которые образуют перицентриолярный материал. Данные показывают нам, что центриоли могут быть ответственны за сборку центриоли, поскольку именно они привлекают перицентриолярный материал и кольца гамма-субъединиц белка тубулина, которые находятся в перицентриолярном матриксе и, по-видимому, действительно служат для зародышеобразования микротрубочки Центриоли и окружающий их перицентриолярный материал играют одну из самых важных ролей во время деления клеток животных, поскольку они отвечают за составляют митотическое веретено. Однако это не одно и то же во всех клетках, и было замечено, что в нейронах, эпителиальных клетках и мышечных клетках центросома не является основным нуклеатором микротрубочек. Центросомы также отсутствуют в клетках растений и дрожжей, где митотическое веретено он образован при отсутствии центриолей. Формирование ресничек или цилиогенез В ресничкиявляются Подвижные или неподвижные отростки поверхности плазматической мембраны некоторых эукариотических клеток.
Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика. Однако в этом случае белковые цилиндры не имеют двигательных функций и потому состоят только из тубулиновых фибрилл. Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами. Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю. В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом. Во время митотического деления белковые цилиндры расходятся к полюсам, где формируют свои собственные дочерние центриоли. Этот процесс называется дупликацией.
Рекомендуемые материалы
- ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
- Что такое центриоли: характеристика, структура, функции — OneKu
- Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. • СПАДИЛО
- Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
- Центриоль — Википедия Переиздание // WIKI 2
Строение и роль центриолей
Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Что такое клеточный центр?
Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом.
Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ гликозиды, алкалоиды , некоторые пигменты антоцианы. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты.
У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения. Функции вакуоли: 1 накопление и хранение воды, 2 регуляция водно-солевого обмена, 3 поддержание тургорного давления, 4 накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5 окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6 см. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.
Митохондрии 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК. Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными.
Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки. Митохондрия ограничена двумя мембранами.
Наружная мембрана митохондрий 1 гладкая, внутренняя 2 образует многочисленные складки — кристы 4. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы 5 , участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом 3.
Митохондриальная ДНК не связана с белками «голая» , прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое.
Функции митохондрий: 1 синтез АТФ, 2 кислородное расщепление органических веществ. Согласно одной из гипотез теория симбиогенеза митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные.
Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий замкнута в кольцо, не связана с белками. Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий.
В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками. Пластиды Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли. Пластиды характерны только для растительных клеток.
Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм.
Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана 1 гладкая, внутренняя 2 имеет сложную складчатую структуру.
По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы.
В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому. Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина. Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика.
Селби, оказалось неудачным [ 6 ]. Хотя на отдельных микрофотографиях митотических клеток видны косые срезы центриолей, автор не смогла их идентифицировать, а за центриоли приняла осмиофильные гранулы вблизи митотических полюсов. И вот тут весьма кстати оказалась уже упомянутая гомология центриолей и базальных телец, поскольку первые описания ультраструктуры центриолярных цилиндров были сделаны именно на объектах, имеющих жгутики и реснички — на клетках ресничного эпителия и на сперматозоидах [ 7 , 8 ]. Сразу после этого была описана и ультраструктура митотических и интерфазных центриолей [ 9 , 10 ].
Ультраструктура центросомы в интерфазной клетке млекопитающих на последовательных серийных срезах [ 19 ]. Масштабный отрезок 0,1 мкм Здесь и далее микрофотографии авторов К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Выяснилось, что в состав центросомы входит пара центриолей, окруженных перицентриолярным материалом рис. Центриоли в паре не одинаковы, одна них зрелая, или материнская , в отличие от второй незрелой, или дочерней , несет на себе дополнительные структуры рис. Оказалось, что созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла; в течение первого цикла формирующийся цилиндр, называемый в это время процентриолью, дорастает до нормального размера см. Упрощенная схема строения центросомы в интерфазных клетках млекопитающих в середине S-фазы клеточного цикла [ 19 ] Длина центриолярных цилиндров составляет 0. Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным, а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным.
В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка рис. В то же время как процентриоль вновь формирующаяся центриоль всегда образуется ближе к проксимальному концу см. Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых незрелых центриолей, — так называемая «ось со спицами», или «тележное колесо» см. Ультраструктура первичной реснички исчерченных корешков в интерфазной клетке млекопитающих [ 20 ]. Масштабный отрезок 0,2 мкм Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца. Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном. С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0.
Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале.
С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало. Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих.
Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена. Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша! По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин. По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла.
По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т.
Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована. Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи.
Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей.
Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.