Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено.
Ядро в клетках грибов и особенности их строения
Есть клетки, на свободной поверхности которых расположены тысячи ресничек, например, клетки трахеи, эпендимы или яйцеводов. Для образования независимых ресничек в этих клетках базальные тельца должны мигрировать на поверхность клетки и другие элементы цитоскелета, такие как актиновые микрофиламенты и микротрубочки. Поскольку наличие ресничек несовместимо с делением клетки, они должны быть разобраны, когда клетка собирается делиться, и снова собраны после завершения этого процесса. Считается, что эта разборка происходит так, что базальные тельца не мешают центриолям во время формирования митотического веретена. Асимметрия клеток В асимметричных делениях существует неравное распределение между дочерними клетками и центриолями, необходимыми для этого типа деления, поскольку они будут способствовать правильной ориентации митотического веретена. Другой способ создания асимметрии зависит от того, какая дочерняя клетка принимает самую старую центриоль.
Кажется, что самая старая центриоль окружает себя молекулами, немного отличными от тех, что окружают самую молодую, и служат стволовым клеткам для распределения между ними. Одна из наблюдавшихся гипотез заключается в том, что клетка, которой удается захватить центросому, имеющую самую старую центриоль, в конечном итоге первой развивает реснички, которые Они служат для более раннего реагирования на различные сигналы в окружающей среде, то есть такое неравномерное распределение может вызывать различное поведение между двумя ячейками. Сотовая организация Положение, в котором центриоли расположены в цитозоле клеток, составляющих центросомы клеток, важно для определить организацию множества ячеек, или чтобы позволить клетке двигаться, поскольку они помогают создать различие между продвигающейся передней и задней частью клетки. Например, в астроцитах центральной нервной системы клетки, которые помогают нейронам аппарат Гольджи он расположен по направлению к продвигающемуся фронту клетки из-за действия центросомы. Положение центриолей и центросомы в клетках, по-видимому, определяется взаимодействием между микротрубочками и актиновыми микрофиламентами.
Было замечено, что положение центросомы в клетке зависит от взаимодействия между микротрубочками, которые она производит, и кора клетки, которая расположена на внутренней стороне плазматической мембраны и состоит из микрофиламентов актин. Однако иногда центросома располагается поблизости от ядра клетки из-за взаимодействия с белками, которые являются частью ядерной оболочки и закрепляют ее в этом положении.
Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов.
В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами.
Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза.
Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую.
Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет.
В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек.
В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ.
Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается.
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте.
Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см.
Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей.
При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым.
Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис.
В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части.
Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей.
В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца.
Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли.
Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой.
Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис.
Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки.
На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению делением пополам , живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению. Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов цикл трикарбоновых кислот и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист.
В клетках печени их до 2,5 тыс. Функция: синтез АТФ — макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке. Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки». Встречаются только в клетках растений.
Функции клеточной стенки. Базальные тельца. Внутриклеточный транспорт. Электронный микроскоп выявил наличие структуры в «основном веществе» цитоплазмы, которое ранее представлялось бесструктурным. Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет.
Различают по меньшей мере три типа таких структур: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутриклеточным движением, со способностью клеток поддерживать свою форму, а также с некоторыми другими видами активности клеток, такими, например, как эндоцитоз и экзоцитоз. Мы рассмотрим здесь только микротрубочки. Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках. Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина. Рисунок дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях.
Образование микротрубочек
- Клеточный центр | Цитология | Биология
- Клеточный центр: функции, строение, где находится и как выглядит, в чем принимает участие
- Центросома как часть цитоскелета
- Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой) - Наука 2024
Центросома — клеточный концертмейстер
Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида.
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Назовите схему расположения микротрубочек в центриолях. Клеточный центр микротрубочки и микрофиламенты. Схема строения центриоли. Клеточная центр строение функции и строение. Клеточный центр, его структура и функции.. Центриоли участвуют в делении клетки. Центриоль процесс деление клетки. Центриоли в растительной клетке. Участие центриолей в делении клетки.
Центриоли строение. Из чего состоят центриоли. Центриоли схема. Схема расположения микротрубочек в центриолях. Функции структур клетки центриоли. Формула строения центриоли. Центриоли и микротрубочки строение. Матрикс центриоли.
Клеточный центр у низших растений. Центриоли Бовери. Центриоль мембрана. Строение центриоли животной клетки. Центросома клеточный центр центриоль. Строение клеточного центра центросфера. Центросома клеточный центр, цитоцентр?. Функции центросом клеточного центра.
Материнская и дочерняя центриоли. Клеточный центр функции. Клеточный центр строение и функции рисунок. Клеточный центр состоит из двух центриолей. Клеточный центцентрисома строение.
Центриоли находятся в окружении бесструктурного вещества — центриолярного матрикса. Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину. В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы — сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли. Строение клеточного центра В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой. Центросфера состоит из фибриллярных белков основной — коллаген.
Мы рассмотрим здесь только микротрубочки. Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках. Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина. Рисунок дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Рост видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания полагать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В интактных клетках ту же функцию выполняют центриоли, поэтому их иногда называют центрами организации микротрубочек ЦОМ. Центриоли состоят из коротких микротрубочек. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем. Распределение микротрубочек в клетке. Микротрубочки расходятся от центра организации микротрубочек ЦОМ , находящегося рядом с ядром. В ЦОМ содержится центриоль.
Микротрубочки образуют волокна веретена деления, простирающиеся от каждой центросомы, тем самым разделяя пары центриолей и удлиняя клетку. В метафазе центриоли помогают позиционировать полярные волокна, поскольку они простираются от центросомы и располагают хромосомы вдоль метафазной пластины. В анафазе полярные волокна, связанные с хромосомами, сокращаются и разделяют сестринские хроматиды реплицированные хромосомы. Отделенные хромосомы вытягиваются к противоположным концам клетки полярными волокнами, простирающимися от центросомы. В телофазе волокна веретена диспергируются по мере того, как хромосомы опираются на отдельные новые ядра. После цитокинеза каждая дочерняя клетка содержит одну центросому с одной центриольной парой. Не все нашли? Используйте поиск по сайту Search for:.
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам.
Строение и роль центриолей
История открытия клеток[ Основная статья: Клеточная теория Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук известный нам благодаря закону Гука. В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка». В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году — английский ботаник Н.
Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук Anton van Leeuwenhoek, 1632 — 1723 с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы инфузории, амёбы, бактерии. Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки — эритроциты и сперматозоиды.
Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 — 1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я.
Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое.
Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе».
Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы. В 1878 году русским учёным И. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П.
Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В.
Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. То есть нужно помнить, что во время митоза клетка обладает двойным набором центросом. Одновременно же протекает «сборка» микротрубочек. Затем начинается расхождение центросом друг от друга. В это же время микротрубочки отсоединяются друг от друга с минус-конца, укорачиваются и, следовательно, тянут хромосому к тому или иному полюсу клетки. В итоге новая клетка получает набор хромосом и одну центросому.
Центросома в интерфазной клетке Как уже говорилось выше, клеточный центр не исчезает после митоза, а сохраняется в интерфазе. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: увеличивается в размерах, дублирует цитоплазму, клеточные белки и собственные органеллы, в том числе центросомы. Удвоение центросом начинается с того, что возле материнской и дочерней центриолей начинают формироваться процентриоли. Они растут до тех пор, пока не приобретут размеры исходных центриолей. По завершении этого процесса возникает диплосома — одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью. Причём бывшая дочерняя центриоль меняет свой статус на материнскую, а бывшая материнская центриоль остается таковой. Затем диплосомы разъединяются.
Промежуточные филаменты ПФ — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Средний диаметр ПФ — около 10 нм — меньше, чем у микротрубочек около 25 нм , и больше, чем у актиновых микрофиламентов 5-9 нм.
Они играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета. Мы видим, что цитоплазма пронизана компонентами цитоскелета, основные функции которого: - механический каркас клетки для поддержания ее формы; - мотор клеточного движения, так как компоненты цитоскелета определяют деление клетки, перемещение органелл внутри клетки и движение цитоплазмы; - транспорт органелл и клеточных комплексов внутри клетки. Клеточный центр Клеточный центр, или центросома, расположен в цитоплазме вблизи ядра и образован двумя центриолями — цилиндрами, расположенными перпендикулярно друг другу Рис. Телофаза митоза клетки Источник Диаметр каждой центриоли — 150—250 нм, а длина — 300—500 нм. Стенка каждой центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, а каждый комплекс или триплет , в свою очередь, построен из трех микротрубочек. Триплеты центриоли соединены между собой рядом связок Рис. Основной белок, образующий центриоли, — тубулин. Триплеты центриоли Источник Центриоли необходимы для образования базальных телец ресничек и жгутиков. Перед делением клетки центриоли удваиваются.
В процессе деления клетки они попарно расходятся к противоположным полюсам клетки и участвуют в образовании нитей веретена деления Рис. Строение жгутика и деление клетки Источник Само веретено деления образуется из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. Рибосомы Рибосомы — это очень мелкие органеллы, диаметром около 20 нм, необходимые клетке для синтеза белка Рис. Рибосомы Источник Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой. В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме.
Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов.
Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях.
Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ].
В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом.
И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы.
Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T. Цитируется по: [ 4 ].
Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E. The Cell in Development and Inheritance. Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N.
Selby C. Cell Res. Fawcett D. Burgos M.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0.
Что такое клеточный центр?
Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой.
42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле
Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин. По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис.
Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована. Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку.
Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ].
Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2. В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке см. Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в. После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам.
Дочерняя центриоль все еще в начале G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку на это тоже способна пока только ее «мать». Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения в конце G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль. В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Мезия предположение: «... Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению. При завершении второго клеточного цикла в профазе митоза эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку.
Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т.
В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки.
Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ]. Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2. В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке см. Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в. После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще в начале G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку на это тоже способна пока только ее «мать». Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения в конце G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль. В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Мезия предположение: «... Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению. При завершении второго клеточного цикла в профазе митоза эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку. Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций. Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки.
По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало зона тонких фибрилл , от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления. Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток Реснички и жгутики — органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ. Жгутик — это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов.
Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново [2].
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис.