О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках.
Клеточный центр
Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Новости Новости. Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Новости Новости. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков.
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. Клеточный центр строение состав центриолей. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи.
Функции и строение
- Центриоль – определение, функция и структура | fissi
- Особенности строения, где находится и как выглядит
- Клетка (в биологии) | Наука | Fandom
- Популярные услуги
- Строение сперматозоида. Конспект Биология. Подготовка к ЕГЭ, ОГЭ, ДВИ
Функция и строение центриолей.
Узнайте больше о процессах деления клеток: Митоз и Мейоз. Состав Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. Они образованы девятью тройными полыми микротрубочками. Представление центриолей Они состоят из белки и расположены рядом с ядром, в месте, называемом центросомой или клеточным центром.
Узнать больше о Клеточные органеллы это Ядро клетки. Центриоли, ресницы и плети нас простейшие инфузории и жгутики центриоли помогают формировать две филаменты, называемые ресничками и жгутиками.
Явление фагоцитоза — поглощение клеткой твердых частиц — впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза. Пиноцитоз — поглощение клеткой растворов — состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой. Цитоплазма — внутренняя среда клетки. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении циклоз. Функции цитоплазмы: транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки; буферность цитоплазмы постоянство физико-химических свойств обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности; поддержание тургора упругость клетки; все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
Ядро — обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых — смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком — кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином — ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения но содержащие разные ДНК! Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом — чётное.
Поэтому, его часто обозначают 2n, где n — количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше.
Функции Центросомы участвуют в делении клетки и выполняют ряд важных функций. В таблице описано значение центросом для жизнедеятельности клетки. Функция Характеристика Образование веретена деления В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра. Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам — белковым структурам хромосом, образуя веретено деления.
Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками Образование микротрубочек С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки. Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме Формирование ресничек и жгутиков Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек — органоидов движения клеток.
Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.
Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым.
Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета.
Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А.
Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца.
Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.
Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис.
Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению.
В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки.
Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др.
В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками.
Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем.
Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей.
Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей.
В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1—2 делений клеток бластулы, несмотря на то что сами клеточные деления идут нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют.
Функция и строение центриолей.
Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек.
Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу.
В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.
Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек. Митохондрии[ ] Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.
Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ.
Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК - геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии.
Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana. Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов.
Однако к 1970—1980-м гг. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов.
Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды. Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра митоз и мейоз и тела цитотомия эукариотной клетки деление прокариотических клеткок организовано проще.
Просмотры 10. Они, в основном, состоят из белка, называемого тубулином, который содержится в большинстве эукариотических клеток. Связанная пара центриолей, окруженная бесформенной массой плотного материала перицентриолярный материал , формирует составную структуру, называемую центросомой. Центриоли встречаются в клетках животных , но отсутствуют в растительных клетках.
Они помогают организовать сборку микротрубочек во время деления клеток. Центриоли расположены в клеточных структурах, известных как центросомы. При делении клеток центросома и центриоли реплицируются и мигрируют на противоположные полюса клетки. Центриоли помогают расположить микротрубочки, которые перемещают хромосомы во время деления клеток, чтобы каждая дочерняя клетка получала соответствующее количество хромосом.
Центриоли сперматозоида Ближайшая к головке часть называется шейкой.
Она содержит центриоли — проксимальная расположена ближе к головке, при оплодотворении она поступает в цитоплазму яйцеклетки и участвует в последующих делениях, а от дистальной начинается жгутик. Строение сперматозоида: 1 — акросома, 2 — ядро, 3 — центриоль, 4 — митохондрии, 5 — аксонема, образованная дистальной центриолью — основа жгутика. Митохондрии сперматозоида Вокруг основания жгутика располагаются митохондрии, образующие спираль. Они обеспечивают сперматозоид энергией для движения.
Формирование полюсов веретена деления из базальных телец в сперматоцитах Bombyx mori С момента открытия центросомы основное внимание исследователей было приковано к ее роли в организации клеточного деления. После того как Р. Вирхов в 1855 г. Принципиальным для понимания механизма передачи наследственных свойств от клетки к клетке было выяснение роли хромосом.
Однако хромосомы сами по себе выглядели пассивными участниками событий митоза, что позволило одному из классиков клеточной биологии, Д. Мезия, сравнить их роль с ролью покойника на похоронах — все происходит ради него, но сам он никакого активного участия в общем действии не принимает. Действительно, при наблюдении митоза в световой микроскоп исследователи видели, как некие нити захватывают хромосомы за их центральные участки и тянут в противоположные стороны клетки. Эти нити были названы нитями веретена позднее — микротрубочками , а структура, ими образуемая, веретеном деления, поскольку она имела соответствующую форму рис. Оказалось, что нити веретена тянут хромосомы не произвольно, а в направлении строго определенных участков цитоплазмы — полюсов митотического веретена, а в фокусе каждого веретена и располагается главная героиня нашего повествования — центросома! Хотя центросома с момента ее открытия постоянно находилась в центре внимания биологов, она и более века спустя оставалась, по выражению известного шотландского ученого Д. Уитли, центральной загадкой клеточной биологии [ 5 ]. Каким же образом эта едва различимая занимающая не более 0.
Биологи начала ХХ в. Действительность, как это часто случается, превзошла все, даже самые смелые, предположения первооткрывателей. Самая обаятельная и привлекательная Прорыв в исследовании строения центросомы произошел после появления в середине XX в. Использование электронного пучка вместо светового луча традиционного микроскопа невероятно расширило возможности морфологического анализа чрезвычайно мелких по величине объектов. Примечательно, что первое такое исследование центриолей, выполненное С. Селби, оказалось неудачным [ 6 ]. Хотя на отдельных микрофотографиях митотических клеток видны косые срезы центриолей, автор не смогла их идентифицировать, а за центриоли приняла осмиофильные гранулы вблизи митотических полюсов. И вот тут весьма кстати оказалась уже упомянутая гомология центриолей и базальных телец, поскольку первые описания ультраструктуры центриолярных цилиндров были сделаны именно на объектах, имеющих жгутики и реснички — на клетках ресничного эпителия и на сперматозоидах [ 7 , 8 ].
Сразу после этого была описана и ультраструктура митотических и интерфазных центриолей [ 9 , 10 ]. Ультраструктура центросомы в интерфазной клетке млекопитающих на последовательных серийных срезах [ 19 ]. Масштабный отрезок 0,1 мкм Здесь и далее микрофотографии авторов К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Выяснилось, что в состав центросомы входит пара центриолей, окруженных перицентриолярным материалом рис. Центриоли в паре не одинаковы, одна них зрелая, или материнская , в отличие от второй незрелой, или дочерней , несет на себе дополнительные структуры рис. Оказалось, что созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла; в течение первого цикла формирующийся цилиндр, называемый в это время процентриолью, дорастает до нормального размера см. Упрощенная схема строения центросомы в интерфазных клетках млекопитающих в середине S-фазы клеточного цикла [ 19 ] Длина центриолярных цилиндров составляет 0. Центриолярный цилиндр — полярная структура.
Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным, а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным. В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка рис. В то же время как процентриоль вновь формирующаяся центриоль всегда образуется ближе к проксимальному концу см. Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых незрелых центриолей, — так называемая «ось со спицами», или «тележное колесо» см. Ультраструктура первичной реснички исчерченных корешков в интерфазной клетке млекопитающих [ 20 ]. Масштабный отрезок 0,2 мкм Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца. Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном. С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов.
Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0. Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см.
Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало.
Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена.
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
В мышечных клетках их также называют «тонкие филаменты» толстые филаменты мышечных клеток состоят из белка миозина. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют трёхмерную сеть; в цитоплазме формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6—8 нм. Органеллы от орган и др. Органеллы располагаются во внутренней части клетки — цитоплазме, в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные включения. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками конъюгация , прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов. Они образуются в S-фазе интерфазы, когда происходит удвоение ДНК, и разделяются во время митоза и второго деления мейоза. В дальнейшем в каждую дочернюю клетку попадает по одной такой хроматиде из пары хроматид данной хромосомы, и каждая из них достраивает себе пару. Включает гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму.
Он присутствует во всех клетках эукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — постоянная структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Плодовая мушка Drosophila melanogaster была введена в качестве модельного организма в генетические эксперименты Томасом Морганом в 1909 году и до настоящего времени является одним из самых любимых модельных организмов среди исследователей, изучающих эмбриональное развитие животных. Малый размер, быстрая смена поколений, высокая плодовитость, прозрачность эмбрионов — делают дрозофилу идеальным объектом для генетических исследований. Синаптонемный комплекс предположительно является связующим звеном между хромосомами во время спаривания синапсиса. Кинезин ы — суперсемейство моторных белков эукариотических клеток. Кинезины двигаются по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ. Таким образом, кинезины — это тубулин-зависимые АТФазы. Кинезины участвуют в осуществлении различных клеточных функций и процессов, включая митоз, мейоз и везикулярный транспорт — транспорт мембранных пузырьков с грузом карго , в том числе быстрый аксональный транспорт. Белковая субъединица в структурной биологии — полипептид, который вместе с другими компонентами собирается в мультимерный или олигомерный белковый комплекс.
Многие природные ферменты и другие белки состоят из нескольких белковых субъединиц. Она предшествует профазе и включает два основных события... Их гены в соответствующих идентичных локусах представляют собой аллельные гены — аллели, то есть кодируют одни и те же белки или РНК.
В молодых клетках растений вакуоли мелкие, но по мере развития клетки они сливаются в одну центральную вакуоль. У животных и грибов вакуоли имеются но они гораздо меньше и выполняют другие функции. Например, у амёбы сократительная вакуоль выделяет из клетки ненужные вещества и избыток воды. О вакуолях животных мы поговорим в зоологии. Они обеспечивают процесс трансляции — синтеза белка. Рибосомы расположены в цитоплазме клетки, на шероховатом ЭПС, внутри митохондрий и пластид.
Рибосомы отличаются по размерам: большие рибосомы 80S содержатся в цитоплазме и ЭПС, а маленькие 70S — в митохондриях, пластидах и бактериях. Немного о том, что такое 70S и 80S… S — коэффициент седиментации. Чем больше S, тем больше плотность и масса изучаемого объекта. Этот коэффициент можно определить методом центрифугирования: раствор с объектами помещается в центрифугу. Изучаемые объекты под действием центробежной силы распределяются по раствору в зависимости от плотности и массы. Так, более легкие рибосомы, например объекты останутся на поверхности, в то время как тяжелые ядро, митохондрии будут у самого дна. Состоит из 2 центриолей. Каждая центриоль состоит из 9-ти триплетов микротрубочек. Триплеты соединены друг с другом перемычками, образованными особыми белками.
Суммарно в центриоли 27 микротрубочек. Функция клеточного центра: образование веретена деления во время митоза и мейоза.
Каждая центриоль построена из 27 цилиндрических элементов тубулиновых микротрубочек , сгруппированных в 9 триплетов. Эти триплеты расположены по окружности, образуя полый цилиндр. Его длина — 0,3-0,5 мкм равна длине каждого триплета , а диаметр — около 0,15 мкм. В каждом триплете первая микротрубочка А-микротрубочка имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки B и C отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям.
Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено.
Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы.
Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций. Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно.
Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию.
Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения.
Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ].
Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке.
Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками.
Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи.
Содержание
- Клеточный центр: открытие в науке, значение, строение и функции
- Смотрите также
- Что такое центриоли клетки: строение и функции.
- 42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле
Особенности строения, где находится и как выглядит
- Центриоль строение и функции — От Земли до Неба
- Строение центриоли
- СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ)
- Популярные услуги
- Строение сперматозоида. Конспект Биология. Подготовка к ЕГЭ, ОГЭ, ДВИ
Центриоли строение и функции
| Клеточный центр - особенности строения, функции и роль | Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. |
| Строение и роль центриолей | Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. |
Клетка – основа жизни на земле
| ЦЕНТРИО́ЛЬ | Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. |
| Что такое клеточный центр? / Справочник :: Бингоскул | ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. |
| Центриоль – определение, функция и структура | Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. |
Клеточный центр (центросома)
К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16). Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления.
Центросома — клеточный концертмейстер
По-другому клеточный центр называется центросомой. В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей или центросомы нет. Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области. Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр.
Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом рис. Она становится тетраплоидной. Функции ядра: — хранение генетической информации; — контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др. Ядрышко — структура, содержащаяся в ядре.
Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка — формирование рибосом. Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК именуется хромосома , в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот. Рибосомы — самые мелкие органоиды клетки.
Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре. Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
Кроме того, в митозе участвуют белки, называемые динеинами и кинезинами; они помогают ориентировать концы микротрубочек в их правильные местоположения вдоль или рядом с хромосомами, которые скоро будут делиться, которые выстраиваются вдоль метафазной пластинки. Важность центросом: еще не известно, как именно происходит дублирование центросом в интерфазе. Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур.
Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации. Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток. Центросомы играют главную роль в этом процессе. Помните, что две центриоли одной центросомы ориентированы под прямым углом друг к другу, что означает, что микротрубочки в этих центриолах будут располагаться в одном из двух взаимно перпендикулярных направлений. Также напомним, что две центросомы в пока еще не совсем делящейся клетке лежат на противоположных концах интерфазной клетки. Смысл этой геометрии состоит в том, что, когда веретенообразные волокна митоза начинают формироваться, они простираются от каждой стороны или «полюса » клетки к ее центру, где деление клетки в конечном счете наиболее очевидно, и они также расширяются или «разветвляются» Наружу в разных направлениях от каждой центросомы. Попытайтесь держать свои сжатые кулаки немного раздвинутыми, а затем медленно открывайте их, вытягивая недавно видимые пальцы навстречу друг другу; это дает общую картину того, что развивается в центросомах по мере развития митоза.
Митоз сам по себе включает четыре фазы иногда их называют пятью. По порядку это: профаза анафаза телофаза Некоторые источники также включают прометафазу между профазой и метафазой. По мере развития митоза микротрубочки, растущие из зарождающегося митотического веретена на каждом полюсе, движутся к центру клетки, где реплицированные хромосомы, расположенные попарно, выстраиваются вдоль так называемой метафазной пластинки невидимой линии, вдоль которой происходит расщепление ядро встречается. Эти варьирующиеся концы веретенообразных волокон оказываются в одном из трех мест: на кинетохоре каждой пары хромосом, которая является структурой, на которой хромосомы фактически разделяются; на плечах хромосом; и в самой цитоплазме хорошо на другой стороне клетки, ближе к противоположной центросоме, чем к точке происхождения этих волокон. Волокна шпинделя в действии: диапазон точек крепления концов волокон шпинделя свидетельствует об элегантности и сложности митотического процесса. Это своего рода «перетягивание каната», но оно должно быть чрезвычайно хорошо скоординировано, чтобы деление «проходило» через точную середину каждой пары хромосом, чтобы каждая дочерняя клетка получала ровно одну хромосому от каждой пары. Поэтому волокна веретена делают некоторое «толкание», а также большое «вытягивание», чтобы убедиться, что деление клетки не только сильное, но и точное.
Микротрубочки участвуют в делении только ядра, но также участвуют в делении всей клетки то есть цитокинезе и повторном включении каждой новой дочерней клетки в свою собственную клеточную мембрану.
В норме автолиз имеет место при метаморфозах исчезновение хвоста у головастика лягушек , инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей. Функции лизосом: 1 внутриклеточное переваривание органических веществ, 2 уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3 участие в процессах реорганизации клеток.
Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль.
Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ гликозиды, алкалоиды , некоторые пигменты антоцианы.
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения. Функции вакуоли: 1 накопление и хранение воды, 2 регуляция водно-солевого обмена, 3 поддержание тургорного давления, 4 накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5 окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6 см.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. Митохондрии 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК. Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют.
По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.
Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий 1 гладкая, внутренняя 2 образует многочисленные складки — кристы 4. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы 5 , участвующие в процессах синтеза молекул АТФ.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом 3. Митохондриальная ДНК не связана с белками «голая» , прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки.
Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Функции митохондрий: 1 синтез АТФ, 2 кислородное расщепление органических веществ. Согласно одной из гипотез теория симбиогенеза митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс.
В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий замкнута в кольцо, не связана с белками. Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу.
В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками. Пластиды Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.
Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы.
Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм.
Что такое клеточный центр?
Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы. В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому. Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина. Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика. Однако в этом случае белковые цилиндры не имеют двигательных функций и потому состоят только из тубулиновых фибрилл. Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами.
Внутри цилиндры полые.
Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли.
Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами.
Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы.
Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало зона тонких фибрилл , от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления.
Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.
Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции.
Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме.
Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера.
В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается.
Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время.
Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек.
Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец.
Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А.
Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки.