Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.
Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой)
Здесь же в просвете цистерн ЭПС начинается модификация белков - связывание их с углеводами или иными компонентами. Перечень функций В итоге, можно перечислить следующие функции гранулярной ЭПС: синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т. Вывод а Таким образом, наличие в клетке хорошо развитой гранулярной ЭПС свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза - особенно в отношении секреторных белков. Комплекс Гольджи 3.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу.
В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путем синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Последние записи:.
Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях 8 и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид. Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.
Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты позеленение клубней картофеля на свету , хлоропласты — в хромопласты пожелтение листьев и покраснение плодов. Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным. Рибосомы Строение рибосомы: 1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица. Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм.
Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Различают два типа рибосом: 1 эукариотические с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S и 2 прокариотические соответственно 70S, 30S, 50S. В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы полисомы. В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа.
Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма , так и 70S-типа митохондрии, хлоропласты. Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка. Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки синтез белка. Цитоскелет Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм.
Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5—7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1 определение формы клетки, 2 опора для органоидов, 3 образование веретена деления, 4 участие в движениях клетки, 5 организация тока цитоплазмы. Клеточный центр Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек 9 триплетов , соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками.
Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу.
В микроскопе это выглядит более светлым пятном на цитоплазме. Матрикс нужен для формирования белковых элементов. Основные функции Главная функция клеточного центра — формирование веретена деления. Это важнейшая структура, которая возникает во время митотического деления клетки. Процесс происходит в несколько этапов: Самоудвоение центросомы. Расхождение центриолей к разным полюсам клетки. Формирование цепи из микротрубочек.
Один конец нити прикрепляется к хромосомам. Равномерное распределение наследственного материала по дочерним клеткам. Одиночная центриоль делает восстановление второй части. Кроме того, центросома принимает участие в образовании нескольких важных элементов: микротрубочек, ресничек и жгутиков. Белковые структуры формируют цитоскелет клетки. Жгутики — это мембранные отростки, которые характерны как для растительных, так и для животных клеток. Они необходимы для самостоятельного перемещения специализированных структур в жидкой среде.
Строение и роль центриолей
| Особенности строения клетки гриба, центриоли у грибов и другие органоиды | Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. |
| Центриоль — Карта знаний | Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. |
| Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации | В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. |
| Что такое центриоли: характеристика, структура, функции — OneKu | Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. |
ЦЕНТРИО́ЛЬ
Первоначально две центросомы или пары центриолей остаются в непосредственной физической близости. Как только митоз полностью начинается, два центриоля мигрируют к противоположным концам клетки, которая готовится к расщеплению на две дочерние клетки. Между центриолями и клеточным матриксом, в котором они созданы и находятся, более 100 различных белков выполняют функцию структуры центросомы. Эта матрица известна как перицентриолярный материал, или PCM. Центросома против Центромеры: ни центросому, ни центриоль не следует путать с центромерой , которая является физическим соединением между сестринскими хроматидами хромосомы, которая готовится к делению как часть митоза. Микротрубочки, как отмечалось, выполняют ряд различных функций в клетках, но их основное назначение в клеточном делении состоит в том, чтобы служить в качестве веретенообразных волокон, которые помогают контролировать и осуществлять разделение клеточных компонентов в процессе деления. Центросома как часть цитоскелета Помимо участия в митозе, центросома играет жизненно важную структурную роль в клетке, генерируя микротрубочки, которые образуют цитоскелет, что придает клеткам форму и целостность. Хотя, возможно, заманчиво представить клетки как хрупкие, желатиновые шарики, которые представляют собой нечто большее, чем округлые контейнеры, каждая клетка чрезвычайно динамична, включая ее мембрану, которая тщательно контролирует, какие вещества могут или не могут проходить внутрь и снаружи клетки.
Если микротрубочки, которые участвуют в делении клетки путем формирования веретена, похожи на рычаги, которые контролируют, куда идут части клетки, то те, которые составляют статический цитоскелет, похожи на строительные леса. Их назначение аналогично назначению скелета вашего тела, который дает остальным вам общую физическую форму и функционирует как своего рода стойка, в которой содержатся другие важные физические компоненты - ваши органы, мышцы и ткани. Расположение и состав цитоскелета. Микротрубочки, образующие цитоскелет, пронизывают цитоплазму внутренней части клетки, образуя серию скобок между границей клетки и ее ядром вблизи центра. Эти канальцы в свою очередь состоят из мономерных звеньев, сделанных из белка, называемого тубулин. Этот тубулин, как и многие другие белки в природе, имеет множество подтипов; Наиболее распространенными в микротрубочках являются: альфа-тубулина бета-тубулина Только в присутствии центросомы эти мономеры самопроизвольно превращаются в микротрубочки, возможно, почти так же, как яйца, сахар и шоколад только в печенье в присутствии укомплектованной человеком кухни. Кроме того, в митозе участвуют белки, называемые динеинами и кинезинами; они помогают ориентировать концы микротрубочек в их правильные местоположения вдоль или рядом с хромосомами, которые скоро будут делиться, которые выстраиваются вдоль метафазной пластинки.
Важность центросом: еще не известно, как именно происходит дублирование центросом в интерфазе. Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур. Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации.
Клетки злокачественных опухолей имеют несколько центросом. В норме каждой клетке должна достаться пара центриолей исключение — две пары , то есть одна центросома. Что мы узнали?
Из урока узнали об особенностях клеточного центра и его функциях. Центросома образована парой центриолей, которая включает микротрубочки, белковые волокна, белки. Центросома участвует в митотическом делении клетки образует веретено деления , формирует цитоскелет и жгутики. Отсутствие центриолей в клетках грибов, высших растений и некоторых простейших не мешает митотическому делению.
Его длина — 0,3-0,5 мкм равна длине каждого триплета , а диаметр — около 0,15 мкм. В каждом триплете первая микротрубочка А-микротрубочка имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки B и C отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой.
Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез.
В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции.
Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме.
Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера.
В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается.
Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время.
Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек.
Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец.
Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А.
Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Удвоение центриолей Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета.
Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей.
Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы.
Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза.
Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний.
Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T. Цитируется по: [ 4 ].
Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E. The Cell in Development and Inheritance. Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N. Selby C.
Cell Res. Fawcett D. Burgos M. Bernhard W. Yamada T. Afzelius B. Alieva I. Fulton C. Stubblefield E.
Baltimore, 1968.
Многие бактерии подвижны, и эта подвижность обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков, которые по своей структуре напоминают одну из микротрубочек эукариотического жгута. Пили, или фимбрии — это тонкие выросты на клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий. Их число варьирует у разных видов от одной до нескольких сотен. Рибосомы — органоиды клетки, участвующие в синтезе белка. У прокариот они несколько мельче эукариотических [6]. Эукариотические клетки представлены двумя подтипами: клетками одноклеточных организмов, которые структурно и физиологически являются самостоятельными организмами, и клетками многоклеточных организмов. Последние разделяют на растительные и животные клетки.
На рисунке 2 представлены составы животной и растительной клетки. Рисунок 2. Животная и растительная клетка В клетке можно выделить 4 группы структурных компонентов: 1 мембранная система; 2 клеточные органоиды; 3 цитоплазматический матрикс; 4 клеточные включения. В свою очередь, мембранную систему составляют: 1 клеточная плазматическая мембрана; 2 цитоплазматическая сеть и 3 пластичный комплекс Гольджи. Клеточная мембрана отделяет цитоплазму клетки от наружной среды или клеточной стенки у растений и выполняет три основные функции: отграничивающую, барьерную и транспортную. Она играет важную роль в обмене веществ между клеткой и внешней средой, в движении клеток и в сцеплении друг с другом. Цитоплазму всех эукариотических клеток пронизывает сложная система мембран, получившая название цитоплазматической сети. Пластичный комплекс Гольджи обычно локализуется вблизи клеточного ядра и состоит из многочисленных групп цистерн, которые ограничены мембранами, имеющими гладкую поверхность.
Одной из основных функций комплекса Гольджи является транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него веществ. Другой важной функцией этого комплекса является формирование лизосом [2]. Клеточные органоиды и ядро клетки Клеточные органоиды клеточные органеллы — это постоянные дифференцированные клеточные структуры, имеющие определенные функции и строение. К клеточным органоидам относят ядро, центриоли, митохондрии, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, пластиды, жгутики и реснички. Ядро — важнейшая составная часть клетки. Оно может находиться в состоянии покоя или деления мейоза. Ядро управляет всеми процессами жизнедеятельности клетки. Эти процессы сложны и многообразны: клетка должна поддерживать форму, получать извне вещества для пластического и энергетического обмена, синтезировать органические вещества Клеточное ядро имеет шаровидную или вытянутую форму.
Основная функция ядра — хранение наследственной информации или генетического материала. Ядро состоит из ядерной оболочки и расположенных под ней нуклеоплазмы, ядрышка и хроматина рис. Рисунок 3. Строение ядра клетки Как видно из рисунка, ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80-90 нм, количество которых в типичной животной клетке составляет 3-4 тыс. Содержимое клеточного ядра называется нуклеоплазмой, или кариоплазмой. Нуклеоплазма отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней. Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек.
Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом. Хроматин следует считать главным компонентом ядра. В нем заключена наследственная информация, которая передается при каждом делении клетки, а также реализуется в процессе жизнедеятельности самой клетки. Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации. Из многочисленных свойств и функций ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы и активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Другой важной функцией ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерной структуры. Строение и химический состав хромосом.
Хромосомы — это самовоспроизводящиеся органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов. Основная функция хромосом — хранение, воспроизведение и передача генетической информации при размножении клеток и организмов. Хромосомы эукариотических клеток состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс. Все хромосомные белки разделяют на гистоновые и негистоновые [7]. Гистоновые белки, или гистоны — это белки, богатые остатками аргинина и лизина, определяющими их щелочные свойства. Гистоны присутствуют в ядрах в виде комплекса с ДНК. Они выполняют две важные функции — структурную и регуляторную. Структурная функция заключается в том, что они обеспечивают пространственную организацию ДНК в хромосомах и играют важную роль в ее упаковке.
Негистоновые белки представлены большим количеством молекул, которые разделяют более чем 100 функций.
Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами. Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий теория симбиогенеза.
Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения. Форма варьирует шаровидные, округлые, чашевидные и др. Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют.
Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения корни, клубни, корневища и др. Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды.
В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях 8 и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид. Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян. Все виды пластид могут образовываться из пропластид.
Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты позеленение клубней картофеля на свету , хлоропласты — в хромопласты пожелтение листьев и покраснение плодов. Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным. Рибосомы Строение рибосомы: 1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица. Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм.
Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Различают два типа рибосом: 1 эукариотические с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S и 2 прокариотические соответственно 70S, 30S, 50S. В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы полисомы. В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.
Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа.
42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле
При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой. Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления. К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс. Сателлиты характерны только для центриоли материнской направленности.
Они имеют вид коротких и плотных придатков, прикреплённых к поверхности цилиндра. Их количество постоянно меняется. Микротрубочки состоят из белка тубулина. На картинках они схематично изображаются в виде тонких нитей. Один конец крепится к центриоли, а другой выходит во внутриклеточное пространство. Матриксом называют белковую субстанцию, обволакивающую клеточный центр.
Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам. Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу. От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая — дочерняя.
Строение клеточного центра в полюсе митотического веретена клетки. Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли - рядом друг с другом, образующие диплосому. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей или центросомы нет. Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области. Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм.
Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Обнаруженные структуры клетки были названы центросферой, а её гранулы центриоли — полярными корпускулами. Термин «центросома» был предложен в 1888 году немецким биологом Теодором Бовери. Функции Центросомы участвуют в делении клетки и выполняют ряд важных функций. В таблице описано значение центросом для жизнедеятельности клетки. Функция Характеристика Образование веретена деления В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра.
Обычно деление клетки - это часть большего клеточного цикла.
В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединена молекула ГТФ. У каждой из этих субъединиц выделяют три домена. Тубулин способен связывать в растворе молекулы ГТФ. Рост микротрубочек осуществляется... Начинается сборка ядерной оболочки вокруг каждого набора хромосом. Разделение цитоплазмы достигается путём сокращения сократительного кольца цитокинез. Промежуточные филаменты ПФ — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот.
Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм 9-11 нм , меньше, чем у микротрубочек около 25 нм и больше, чем у актиновых микрофиламентов 5-9 нм. Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов... Центромера — участок хромосомы, который связывает сестринские хроматиды, играет важную роль в процессе деления клеточного ядра и участвует в контроле экспрессии генов. Характеризуется специфическими последовательностью нуклеотидов и структурой. В прошлом считалось, что у прокариот цитоскелета нет, однако с начала 1990-х стали накапливаться данные о наличии у прокариот разнообразных филаментов. У прокариот не только имеются аналоги ключевых белков цитоскелета эукариот, но и белки, не имеющие аналогов у эукариот.
Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот. Ядерные поры , или ядерные поровые комплексы, — крупные белковые комплексы, пронизывающие ядерную мембрану и осуществляющие транспорт макромолекул между цитоплазмой и ядром клетки. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно-цитоплазматическим транспортом. Обычно в клетках эукариот имеется одно ядро, однако некоторые типы клеток, например, эритроциты млекопитающих, не имеют ядра, а другие содержат несколько ядер. Прометафаза начинается внезапно с быстрого разрушения ядерной оболочки. Прометафаза заканчивается, когда все хромосомы оказываются в экваториальной плоскости веретена деления. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы, клеточных белков и органелл.
В S-фазе происходит удвоение хромосом и центросом клеточных центров. Полярное тельце веретена ПТВ — центр организации микротрубочек, грибной эквивалент центросомы клеток животных.
Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений.
Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.
Они являются главным белковым компонентом аксонов и дендритов. В аксоне имеются трубочки, идущие по всей его длине, поддерживают структуру аксона и обеспечивают транспорт веществ вдоль аксона Рис. Нервная клетка Источник Животные клетки, у которых нарушена система микротрубочек, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки, таким образом, они косвенно определяют форму клетки. Микрофиламенты МФ — нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. Микрофиламенты образуют сплетения или пучки Рис. Пучки микрофиламентов Источник Микрофиламенты чаще всего располагаются вблизи плазматической мембраны. Они способны менять ее форму, что очень важно, например, для процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Промежуточные филаменты ПФ — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Средний диаметр ПФ — около 10 нм — меньше, чем у микротрубочек около 25 нм , и больше, чем у актиновых микрофиламентов 5-9 нм. Они играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета. Мы видим, что цитоплазма пронизана компонентами цитоскелета, основные функции которого: - механический каркас клетки для поддержания ее формы; - мотор клеточного движения, так как компоненты цитоскелета определяют деление клетки, перемещение органелл внутри клетки и движение цитоплазмы; - транспорт органелл и клеточных комплексов внутри клетки. Клеточный центр Клеточный центр, или центросома, расположен в цитоплазме вблизи ядра и образован двумя центриолями — цилиндрами, расположенными перпендикулярно друг другу Рис. Телофаза митоза клетки Источник Диаметр каждой центриоли — 150—250 нм, а длина — 300—500 нм. Стенка каждой центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, а каждый комплекс или триплет , в свою очередь, построен из трех микротрубочек. Триплеты центриоли соединены между собой рядом связок Рис. Основной белок, образующий центриоли, — тубулин.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована.
Функция и строение центриолей.
Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16). Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики.
Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
| Центриоль – определение, функция и структура | fissi | Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. |
| Что такое клеточный центр? | Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. |
- Опорно-двигательная система клетки
Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки.