Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной.
Клеточный центр (центросома)
Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Centriole Definition
- Особенности строения
- Что такое центриоли: характеристика, структура, функции — OneKu
- Что такое клеточный центр, значение открытия
- Функции центриолей в делении клеток
- Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
- Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. • СПАДИЛО
ЦЕНТРИО́ЛЬ
Участие в движениях для них нехарактерно. В клетке все эти типы цитоскелета существуют параллельно и функционируют координированно. Клеточный центр. Центриоли В клетке микротрубочки радиально звездообразно расходятся в стороны от клеточного центра, где находятся центры организации микротрубочек. В клетках животных в клеточном центре находятся парные образования, называемые центриолями. Центриоли представляют собой полые цилиндры, расположенные перпендикулярно друг другу. Эти цилиндры построены из микротрубочек. В клетках растений и высших грибов центриолей нет.
Клеточный центр Начало сборки микротрубочек из тубулиновых димеров происходит в клеточном центре. Микротрубочки составляют основу жгутиков и ресничек. По ним осуществляется транспорт клеточных органелл. Клеточный центр способен удваиваться — каждая из центриолей достраивает возле себя дочернюю. Два образовавшихся клеточных центра расходятся и становятся полюсами так называемого веретена деления, организуя микротрубочки, которые растаскивают хромосомы эукариот по двум дочерним клеткам.
Эти канальцы в свою очередь состоят из мономерных звеньев, сделанных из белка, называемого тубулин.
Этот тубулин, как и многие другие белки в природе, имеет множество подтипов; Наиболее распространенными в микротрубочках являются: альфа-тубулина бета-тубулина Только в присутствии центросомы эти мономеры самопроизвольно превращаются в микротрубочки, возможно, почти так же, как яйца, сахар и шоколад только в печенье в присутствии укомплектованной человеком кухни. Кроме того, в митозе участвуют белки, называемые динеинами и кинезинами; они помогают ориентировать концы микротрубочек в их правильные местоположения вдоль или рядом с хромосомами, которые скоро будут делиться, которые выстраиваются вдоль метафазной пластинки. Важность центросом: еще не известно, как именно происходит дублирование центросом в интерфазе. Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур. Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации. Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток.
Центросомы играют главную роль в этом процессе. Помните, что две центриоли одной центросомы ориентированы под прямым углом друг к другу, что означает, что микротрубочки в этих центриолах будут располагаться в одном из двух взаимно перпендикулярных направлений. Также напомним, что две центросомы в пока еще не совсем делящейся клетке лежат на противоположных концах интерфазной клетки. Смысл этой геометрии состоит в том, что, когда веретенообразные волокна митоза начинают формироваться, они простираются от каждой стороны или «полюса » клетки к ее центру, где деление клетки в конечном счете наиболее очевидно, и они также расширяются или «разветвляются» Наружу в разных направлениях от каждой центросомы. Попытайтесь держать свои сжатые кулаки немного раздвинутыми, а затем медленно открывайте их, вытягивая недавно видимые пальцы навстречу друг другу; это дает общую картину того, что развивается в центросомах по мере развития митоза. Митоз сам по себе включает четыре фазы иногда их называют пятью.
По порядку это: профаза анафаза телофаза Некоторые источники также включают прометафазу между профазой и метафазой. По мере развития митоза микротрубочки, растущие из зарождающегося митотического веретена на каждом полюсе, движутся к центру клетки, где реплицированные хромосомы, расположенные попарно, выстраиваются вдоль так называемой метафазной пластинки невидимой линии, вдоль которой происходит расщепление ядро встречается. Эти варьирующиеся концы веретенообразных волокон оказываются в одном из трех мест: на кинетохоре каждой пары хромосом, которая является структурой, на которой хромосомы фактически разделяются; на плечах хромосом; и в самой цитоплазме хорошо на другой стороне клетки, ближе к противоположной центросоме, чем к точке происхождения этих волокон. Волокна шпинделя в действии: диапазон точек крепления концов волокон шпинделя свидетельствует об элегантности и сложности митотического процесса. Это своего рода «перетягивание каната», но оно должно быть чрезвычайно хорошо скоординировано, чтобы деление «проходило» через точную середину каждой пары хромосом, чтобы каждая дочерняя клетка получала ровно одну хромосому от каждой пары.
Существующие дополнительные образования в виде жгутиков и ресничк необходимы для функции передвижения. Они имеют базальные тельца, основа которых схожа с центриолями. В ходе исследований учёные выявили, что их состав не обходится без белка табулина, свойственный так же цитоплазме. Он обеспечивает рост трубочек, участвует в формировании веретена деления, влияющим на деление хромосом. Существует теория, что состав так же богат нуклеиновыми кислотами.
Именно нуклеиновая кислота обеспечивает генетическую передачу данных. Однако, полноценно этот момент биохимии ещё не изучен. Материнская и дочерняя центриоль клеточного центра Во время жизненного периода клетки в ее центре всегда существуют только две центриоли. Они существуют рядом и формируют в едином комплексе дуплет центриолей. В данном дуплете они находятся под углом 90 градусов относительно нахождения друг к другу. В научном мире их подразделяют на дочернюю центриоль и материнскую. Ось продольного расположения дочерней центриоли находится строго перпендикулярно оси материнской. Обе эти центриоли приближены концами так, что конец первой смотрит на поверхность второй. Участок материнской, наиболее отдаленный от центральной части, несет в себе придатки в виде наростов, состоящих из аморфного материала. На дочерней разновидности они отсутствуют.
Дочерняя разновидность центриоли имеет значительные отличия от материнской. Ее цилиндрическая центральная часть заполнена структурой, внешне напоминающей колесо телеги. Такое сравнение так же допустимо из-за участка в виде центральной втулки, имеющей диаметр кто больше 20 мкм и 9 спиц в своем составе. Спицы направленны в одну сторону к трубочке к каждому триплету. Внутриструктурные центриоли позволяют цилиндру быть полярным. Примечательно то, что на конце внутри каждой центриоли нет таких характерных структур. Вся занимаемая внутренняя площадь под так называемой втулкой и присутствующими образованиями в виде спицами может составлять разный объём в зависимости от классификации клеток. Изучая классификацию клеток можно отметить, что втулка иногда не сформирована или заменена на структурно образованный аморфный материал. Торцы цилиндрических образований не закрыты. Но это не относится к системе, образованной втулкой и спицами.
Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков , в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном прилегающем к плазматической мембране слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя кортекса являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий.
При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки например, наличие микроворсинок. Структура цитоплазмы[ ] Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки. Эндоплазматический ретикулум[ ] В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков трубок и цистерн , которая называется эндоплазматическим ретикулумом или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС. Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному или шероховатому эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков.
Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому или агранулярному ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Аппарат Гольджи[ ] Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки цис-Гольджи содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой)
Точно так же жгутики помогают в передвижении, а также в питании некоторых простейших жгутиконосцев. Однако их меньше, чем ресниц. Представительство жгутиков и инфузорий простейших. Жгутики имеют удлиненную форму, напоминающую хлыст. В организме человека мужские гаметы сперматозоиды образованы жгутиками. Узнайте все о клетках в статьях: Клетка.
Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует. У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура.
Функции Функции центриолей еще мало изучены. Можно было бы предположить, что они участвуют в образовании веретена деления, однако они формируются и в клетках растений и грибов. Ученые предполагают, что центриоли играют определенную роль в пространственной ориентации веретена деления по отношению к полюсам клетки. Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ. В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец. С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса. Развитие Чаще всего за весь жизненный цикл клетки от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели центриоли удваиваются только один раз.
Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы. Однако из этого правила существует множество исключений: У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно. В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются.
Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса.
Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек.
Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки.
При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена.
Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным.
Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом.
И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек.
В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками.
Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T.
Цитируется по: [ 4 ]. Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E.
The Cell in Development and Inheritance. Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N. Selby C.
Cell Res. Fawcett D.
Представление центриолей Они состоят из белки и расположены рядом с ядром, в месте, называемом центросомой или клеточным центром. Узнать больше о Клеточные органеллы это Ядро клетки.
Центриоли, ресницы и плети нас простейшие инфузории и жгутики центриоли помогают формировать две филаменты, называемые ресничками и жгутиками. Реснички - это короткие и многочисленные нитчатые структуры, которые помогают передвигаться. В человеческом теле ресницы находятся в трахее и предназначены для улавливания и удаления загрязнений, возникающих при дыхании. Точно так же жгутики помогают в передвижении, а также в питании некоторых простейших жгутиконосцев.
Функция и строение центриолей.
По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области. Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм. Однако строение клеточного центра несколько сложнее. Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования. Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль или она образуется позже, после деления. Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам, осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга. При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре. Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки. У растений веретено деления образуется без участия центриолей. Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции. В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков. Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами.
Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек. Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм. В каждом триплете микротрубочки отличаются.
Однако, полноценно этот момент биохимии ещё не изучен. Материнская и дочерняя центриоль клеточного центра Во время жизненного периода клетки в ее центре всегда существуют только две центриоли. Они существуют рядом и формируют в едином комплексе дуплет центриолей. В данном дуплете они находятся под углом 90 градусов относительно нахождения друг к другу. В научном мире их подразделяют на дочернюю центриоль и материнскую. Ось продольного расположения дочерней центриоли находится строго перпендикулярно оси материнской.
Обе эти центриоли приближены концами так, что конец первой смотрит на поверхность второй. Участок материнской, наиболее отдаленный от центральной части, несет в себе придатки в виде наростов, состоящих из аморфного материала. На дочерней разновидности они отсутствуют. Дочерняя разновидность центриоли имеет значительные отличия от материнской. Ее цилиндрическая центральная часть заполнена структурой, внешне напоминающей колесо телеги. Такое сравнение так же допустимо из-за участка в виде центральной втулки, имеющей диаметр кто больше 20 мкм и 9 спиц в своем составе. Спицы направленны в одну сторону к трубочке к каждому триплету. Внутриструктурные центриоли позволяют цилиндру быть полярным. Примечательно то, что на конце внутри каждой центриоли нет таких характерных структур. Вся занимаемая внутренняя площадь под так называемой втулкой и присутствующими образованиями в виде спицами может составлять разный объём в зависимости от классификации клеток.
Изучая классификацию клеток можно отметить, что втулка иногда не сформирована или заменена на структурно образованный аморфный материал. Торцы цилиндрических образований не закрыты. Но это не относится к системе, образованной втулкой и спицами. Проблемы в начале процесса деления влияют на появление генетически сбоев в клетках дочернего типа. Наборы их хромосом будут значительно отличаться от стандартного количества, что приведёт к хромосомным аномалиям организмов. Результатом этого изменения станет появление неправильно развитых особей или их гибель на ранней стадии развития. В медицине давно исследована взаимосвязь количества центриоли клеточного центра и риска появления онкологических заболеваний. Для примера, если нормально развитые клетки содержат необходимые 2 центриоли, то в тканях, несущих в себе злокачественные образования, исследования выявляют от 4 до 6 центриоли. Эти исследовательские данные являются доказательной базой ключевой роли центросомы в процессе клеточного деления.
Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10—14 тыс. При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна рис. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Траектории движения ресничек а — маятникообразное; б — крюкообразное; в — воронкообразное; г — волнообразное У многоресничных клеток инфузории, клетки ресничного эпителия движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения синхронны. Это создает движущую волну по поверхности клетки рис. Волны, пробегающие по поверхности мерцательного эпителия, покрытого ресничками Общая архитектура реснички представлена на рис. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть реснички — базальное тельце — погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 200 нм. Ресничка жгутиконосца Barbulanimpha sp. Перова и бактериальный жгутик Escherichia coli б, в фото А. Общее строение реснички а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в, г — срезы базального тела. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис. Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек. Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно. Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек. Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками.
Запишите цифры в порядке, соответствующем буквам. Цифры в ответе могут повторяться. Запишите цифры 1-4 в порядке, соответствующем буквам. А обеспечивает синтез органических веществ клетки Б участвует в аэробном окислении веществ В организует микротрубочки цитоскелета в клетке Г обеспечивает синтез АТФ Д участвует в формировании новых мембранных структур клетки Е обеспечивает расщепление полимеров до мономеров Ответ 314132 Установите соответствие между функциями и компонентами клетки, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, 3. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
ЦЕНТРИО́ЛЬ
| Что такое центриоли: характеристика, структура, функции | центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. |
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. |
| Функция и строение центриолей. | ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. |
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
| ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура | О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. |
| Ядро в клетках грибов и особенности их строения | У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. |
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. |
Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
| Клеточный центр (центросома) | Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. |
| Клеточный центр | Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. |
| Функция и строение центриолей. | Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. |
Функция и строение центриолей.
Структура, по-видимому, представляет собой пучок микротрубочек под микроскопом. Существует девять групп дублетных микротрубочек. Это центриоль? Это не центриоль, потому что центриоли состоят из девяти групп триплетных микротрубочек. Дуплетные микротрубочки часто встречаются в ресничках и жгутиках. Базальное тело, к которому соединяются реснички и жгутики, будет напоминать центриоль, но единственные микротрубочки, которые выходят из него, будут поддерживать реснички или жгутики, выходящие из него. Центриоль отличается тем, что организует микротрубочки внутри клетки. Некоторые организмы не имеют центриоль. Как функционируют эти организмы?
Другой механизм организации микротрубочекC. Организмы, которые существуют без центросом или центриолей, все еще имеют микротрубочки, чтобы перемещать содержимое их клеток, но канальцы организованы по-другому. Многие бактерии Некоторые протисты и многие растения не имеют центриолей. Вместо этого микротрубочки часто организованы непосредственно из клеточная мембрана , Бактерии относительно просты по сравнению с большинством эукариот и не нуждаются в большом количестве микротрубочек для организации своих клеток.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время.
Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей.
В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет.
В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек.
В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки. Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др. В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена.
Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах.
По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей.
Перед митозом клеточный центр дублирует сам себя. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. То есть нужно помнить, что во время митоза клетка обладает двойным набором центросом. Одновременно же протекает «сборка» микротрубочек. Затем начинается расхождение центросом друг от друга.
В это же время микротрубочки отсоединяются друг от друга с минус-конца, укорачиваются и, следовательно, тянут хромосому к тому или иному полюсу клетки. В итоге новая клетка получает набор хромосом и одну центросому. Центросома в интерфазной клетке Как уже говорилось выше, клеточный центр не исчезает после митоза, а сохраняется в интерфазе. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: увеличивается в размерах, дублирует цитоплазму, клеточные белки и собственные органеллы, в том числе центросомы. Удвоение центросом начинается с того, что возле материнской и дочерней центриолей начинают формироваться процентриоли. Они растут до тех пор, пока не приобретут размеры исходных центриолей. По завершении этого процесса возникает диплосома — одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью. Причём бывшая дочерняя центриоль меняет свой статус на материнскую, а бывшая материнская центриоль остается таковой.
Центриоль процесс деление клетки. Центриоли в растительной клетке.
Участие центриолей в делении клетки. Центриоли строение. Из чего состоят центриоли. Центриоли схема. Схема расположения микротрубочек в центриолях. Функции структур клетки центриоли. Формула строения центриоли. Центриоли и микротрубочки строение. Матрикс центриоли. Клеточный центр у низших растений.
Центриоли Бовери. Центриоль мембрана. Строение центриоли животной клетки. Центросома клеточный центр центриоль. Строение клеточного центра центросфера. Центросома клеточный центр, цитоцентр?. Функции центросом клеточного центра. Материнская и дочерняя центриоли. Клеточный центр функции. Клеточный центр строение и функции рисунок.
Клеточный центр состоит из двух центриолей. Клеточный центцентрисома строение. Клеточный центр состоит из двух центриолей цилиндрические структуры. Клеточный центр немембранный органоид рисунок. Центриоли строение роль. Центриоли у высших растений. Центриоли у растений. Центриоли у животных.
- Опорно-двигательная система клетки
б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (279). Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой.
Строение эукариотической клетки
По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей.
Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало зона тонких фибрилл , от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки.
Каждый фосфолипид состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста. Гидрофильные головки обращены наружу, к воде, а гидрофобные хвосты прячутся от воды внутрь билипидного слоя. Примыкая друг к другу гидрофобными хвостами, фосфолипиды образуют плотную структуру. Такая структура обладает «избирательной проницаемостью». Это значит, что она пропускает только определенные вещества например, большой белок через нее пройти не сможет, а вот углекислый газ — легко. В бифосфолипидный слой в клетках животных встроен холестерин для поддержания формы и упругости.
Они бывают интегральными пронизывают билипидный слой насквозь и периферическими лежат на поверхности. Эти белки обеспечивают транспорт через мембрану тех веществ, которые не могут пройти через билипидный слой. Также белки участвуют в восприятии сигналов, поступающих в клетку из внешней среды. Это углеводный слой, который выполняет рецепторную функцию. Важно: Он есть только у животной клетки. Клеточная стенка У клеток некоторых царств над плазмалеммой есть клеточная стенка, состоящая из углеводов: у растений — целлюлоза, у грибов — хитин, у бактерий — муреин.
Функция клеточных стенок — поддержание формы клеток и защита. Поздравляю с успешным освоением новой темы! Хочешь узнать, как прошло поступление в этом году? Полноценный тест с автоматической проверкой. На сервисе возможна авторизация через ВК.
Однако это не одно и то же во всех клетках, и было замечено, что в нейронах, эпителиальных клетках и мышечных клетках центросома не является основным нуклеатором микротрубочек. Центросомы также отсутствуют в клетках растений и дрожжей, где митотическое веретено он образован при отсутствии центриолей. Формирование ресничек или цилиогенез В ресничкиявляются Подвижные или неподвижные отростки поверхности плазматической мембраны некоторых эукариотических клеток. Они выполняют важные функции там, где находятся, например, защита от микроорганизмов и движения слизи на респираторных поверхностях - смещение ооцита, образованного маточными трубами или сенсорными функциями слухового аппарата и других органов чувств. Его образование происходит из базальных тел путем удлинения, которое происходит при полимеризации микротрубочек A и B каждого из триплетов.
Когда клетка завершает свое клеточное деление, старая центриоль мигрирует к плазматической мембране и становится образующим реснички базальным телом. Есть клетки, на свободной поверхности которых расположены тысячи ресничек, например, клетки трахеи, эпендимы или яйцеводов. Для образования независимых ресничек в этих клетках базальные тельца должны мигрировать на поверхность клетки и другие элементы цитоскелета, такие как актиновые микрофиламенты и микротрубочки. Поскольку наличие ресничек несовместимо с делением клетки, они должны быть разобраны, когда клетка собирается делиться, и снова собраны после завершения этого процесса. Считается, что эта разборка происходит так, что базальные тельца не мешают центриолям во время формирования митотического веретена. Асимметрия клеток В асимметричных делениях существует неравное распределение между дочерними клетками и центриолями, необходимыми для этого типа деления, поскольку они будут способствовать правильной ориентации митотического веретена. Другой способ создания асимметрии зависит от того, какая дочерняя клетка принимает самую старую центриоль. Кажется, что самая старая центриоль окружает себя молекулами, немного отличными от тех, что окружают самую молодую, и служат стволовым клеткам для распределения между ними.
Микрофотографии интерфазной центриоли, полученные с помощью электронного микроскопа а — центриоль в G1-фазе; б — центриоль в S-фазе. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.