По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.
Функции и строение
- Centriole Definition
- Подготовка
- Из Википедии — свободной энциклопедии
- Строение центриоли
- Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
- Цитоскелет
Ядро в клетках грибов и особенности их строения
Функции микротрубочек: 1 входят в состав центриолей, базалъных телец, ресничек и жгутиков: Клеточный центр образован 2-мя перпендикулярно лежащими центриолями Между собой МТ соединены при помощи белка нексина. Реснички и жгутики. В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце ЦОМТ. В нервных клетках МТ образуют каркас их аксонов, которые у крупных животных могут достигать длины нескольких метров. МТ участвуют в формировании субмембранных структур клеток животных и в образовании клеточной оболочки растительной клетки. Выделяют два вида моторных белков: цитоплазматические динеины; кинезины.
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Центриоль — Центриоли обычно их две лежат вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов микротрубочек , образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.
Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид хромасом в анафазе митоза. Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет.
Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления.
После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путем синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Источник: StudFiles. Функции центриоли.
Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами. Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы.
В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке.
Распределение микротрубочек в клетке. Микротрубочки расходятся от центра организации микротрубочек ЦОМ , находящегося рядом с ядром. В ЦОМ содержится центриоль. Микротрубочки видны на этой микрофотографии благодаря использованию флуоресцирующих антител, способных специфически соединяться с их белком. Представленная здесь клетка — фибробласт; фибробласты обычно содержатся в соединительной ткани; в них синтезируется коллаген. Центриоли и деление ядра Центриоли это мелкие полые цилиндры длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре , встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек «нитей веретена» , при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами. Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю. В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом. Во время митотического деления белковые цилиндры расходятся к полюсам, где формируют свои собственные дочерние центриоли. Этот процесс называется дупликацией. Центриоли присутствуют во всех животных клетках и в некоторых низших растительных. Функции У центриолей есть 3 основные функции: формирование аксонемы центрального цилиндра локомоторных структур жгутиков и ресничек ; образование веретена деления; индукция полимеризации тубулина.
Ядро в клетках грибов и особенности их строения
- Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
- Что такое клеточный центр?
- Что такое центриоли клетки: строение и функции.
- ЦЕНТРИО́ЛЬ
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Новости Новости. В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
| Центросома — клеточный концертмейстер | Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. |
| Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология | б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. |
| Центриоли строение и функции | Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. |
| Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. • СПАДИЛО | ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). |
Что такое клеточный центр?
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части.
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
Образование веретена деления. Клетки злокачественных опухолей имеют несколько центросом. В норме каждой клетке должна достаться пара центриолей исключение — две пары , то есть одна центросома. Что мы узнали? Из урока узнали об особенностях клеточного центра и его функциях.
Центросома образована парой центриолей, которая включает микротрубочки, белковые волокна, белки. Центросома участвует в митотическом делении клетки образует веретено деления , формирует цитоскелет и жгутики.
Центриоль Репликация Как указывалось, центросомы клеток реплицируются во время интерфазы, сравнительно длинной части клеточного цикла между митотическими делениями. Репликация центриолей в центросомах не является полностью консервативной, а это означает, что две дочерние центриоли не полностью идентичны, как это происходит в консервативном процессе. Вместо этого центриольная репликация является полуконсервативной. Хотя точный механизм репликации центросом во время S-фазы фаза синтеза межфазной клетки еще предстоит полностью понять, ученые поняли, что когда центриоль делится, один из результирующих центриолей сохраняет характеристики «матери» и может генерировать операционные микротрубочки. Эта центриоль обладает свойствами, подобными стволовым клеткам, тогда как другая, «дочь», становится полностью дифференцированной. Каждая делящаяся ячейка имеет одну пару центриоль мать-дочь на каждом полюсе, поэтому каждая новая дочерняя ячейка, как можно ожидать, содержит одну материнскую центриоль и одну дочернюю центриоль в каждой паре.
В течение следующей фазы, эта центриоль разделится, чтобы снова создать две пары мать-центриоль-дочь-центриоль. Центриоли в дифференцированных структурах. Тонкие различия в функциях между прямоугольными центриолами в каждой паре становятся очевидными, когда, например, материнский центриоль присоединяется к внутренней части плазматической мембраны клетки, образуя структуру, называемую базальным телом. Это тело обычно является частью реснички или волосяного мульти-микротрубочкового расширения, которое не является подвижным; то есть оно не двигается. Некоторые реснички множественное число от «ресничек» образуют жгутики единичные « жгутики » , которые действительно двигаются, часто продвигая целые клетки вместе, в то время как в других случаях служат миниатюрными метлами, которые убирают мусор из области жгутика. В то время как биологи могут многое узнать о точной динамике центросом, рак дает представление о том, что не так с центросомами в случаях аномального деления клеток. Исследователи наблюдали, например, что раковые клетки часто содержат необычное количество центросом вместо ожидаемого одного или двух, и некоторые противораковые препараты например, таксол и винкристин оказывают свое влияние, препятствуя сборке микротрубочек. Роль в формировании ресничек Жгутик - это набор микротрубочек, который позволяет передвигаться, как в случае сперматозоидов.
Жгутик происходит из одного базального тела на внутренней поверхности плазматической мембраны. Таким образом, сперматозоид содержит одну центриольную пару. Поскольку конечной судьбой сперматозоида является слияние с яйцеклеткой, а у яйцеклетки отсутствует базальное тело, именно сперма обеспечивает новообразованную зиготу продукт соединения яйцеклетки и первого шага в генерации новый организм в размножении сможет делиться, поскольку центриоль содержит инструкции и компоненты, необходимые для процесса деления. Некоторые организмы имеют реснички на определенных клетках.
Диаметр микрофиламентов — порядка 6 нм, это самые тонкие цитоскелетные нити. Актиновые нити не организованы радиально вокруг центра, как микротрубочки, а образуют трехмерную сеть, особенно плотную под мембраной клетки. Они необходимы для поддержания формы поверхности клетки субмембранный кортекс. Сборка и разборка актинового цитоскелета лежит в основе амебоидного движения, ползания клетки по субстрату, циркулярного движения цитоплазмы у растений. По актину способны перемещаться «ходить» моторные белки — миозины. Актиново-миозиновые сократимые комплексы обеспечивают деление клетки животных и некоторых простейших путем перетяжки, а также сокращение всех видов мышц гладких и поперечно-полосатых. Промежуточные филаменты Третий вид волокон — промежуточные филаменты. Они называются так потому, что имеют диаметр около 10 нм — промежуточный между актиновыми нитями и микротрубочками. Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Например, к ним относятся белки кератины, характерные для эпителиев и входящие в состав роговых производных эпидермиса. Другие белки промежуточных филаментов — десмин, виментин, а также ламины — белки внутренней выстилки ядерной оболочки. Важно отметить, что все мономеры промежуточных филаментов — фибриллярные белки, то есть белки, молекула которых имеет вид волокна вытянутой структуры. Этим они отличаются от микротрубочек и микрофиламентов, мономеры которых — глобулярные округлые белки актин и тубулин.
Эта матрица известна как перицентриолярный материал, или PCM. Центросома против Центромеры: ни центросому, ни центриоль не следует путать с центромерой , которая является физическим соединением между сестринскими хроматидами хромосомы, которая готовится к делению как часть митоза. Микротрубочки, как отмечалось, выполняют ряд различных функций в клетках, но их основное назначение в клеточном делении состоит в том, чтобы служить в качестве веретенообразных волокон, которые помогают контролировать и осуществлять разделение клеточных компонентов в процессе деления. Центросома как часть цитоскелета Помимо участия в митозе, центросома играет жизненно важную структурную роль в клетке, генерируя микротрубочки, которые образуют цитоскелет, что придает клеткам форму и целостность. Хотя, возможно, заманчиво представить клетки как хрупкие, желатиновые шарики, которые представляют собой нечто большее, чем округлые контейнеры, каждая клетка чрезвычайно динамична, включая ее мембрану, которая тщательно контролирует, какие вещества могут или не могут проходить внутрь и снаружи клетки. Если микротрубочки, которые участвуют в делении клетки путем формирования веретена, похожи на рычаги, которые контролируют, куда идут части клетки, то те, которые составляют статический цитоскелет, похожи на строительные леса. Их назначение аналогично назначению скелета вашего тела, который дает остальным вам общую физическую форму и функционирует как своего рода стойка, в которой содержатся другие важные физические компоненты - ваши органы, мышцы и ткани. Расположение и состав цитоскелета. Микротрубочки, образующие цитоскелет, пронизывают цитоплазму внутренней части клетки, образуя серию скобок между границей клетки и ее ядром вблизи центра. Эти канальцы в свою очередь состоят из мономерных звеньев, сделанных из белка, называемого тубулин. Этот тубулин, как и многие другие белки в природе, имеет множество подтипов; Наиболее распространенными в микротрубочках являются: альфа-тубулина бета-тубулина Только в присутствии центросомы эти мономеры самопроизвольно превращаются в микротрубочки, возможно, почти так же, как яйца, сахар и шоколад только в печенье в присутствии укомплектованной человеком кухни. Кроме того, в митозе участвуют белки, называемые динеинами и кинезинами; они помогают ориентировать концы микротрубочек в их правильные местоположения вдоль или рядом с хромосомами, которые скоро будут делиться, которые выстраиваются вдоль метафазной пластинки. Важность центросом: еще не известно, как именно происходит дублирование центросом в интерфазе. Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур. Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации. Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток. Центросомы играют главную роль в этом процессе. Помните, что две центриоли одной центросомы ориентированы под прямым углом друг к другу, что означает, что микротрубочки в этих центриолах будут располагаться в одном из двух взаимно перпендикулярных направлений.
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
Центриоль является основной единицей, которая создает и закрепляет микротрубочки в клетка , Как правило, эукариотическая клетка имеет одну центриоль, которая находится под прямым углом ко второй центриоле в центросоме. Микротрубочки простираются от каждого центриоля и используют центриоль в качестве якоря для основания каждого микротрубочек , Каждая клетка может иметь сотни или тысячи микротрубочек, которые распространяются на различные части клетки. Во время нормальных функций клеток моторные белки прикрепляются как к микротрубочкам, так и к предмету, который необходимо транспортировать. Моторные белки ползут по микротрубочкам, увлекая за собой любое вещество или компартмент. Не все клетки содержат центриоли, и для создания микротрубочек используются другие методы. Функция Центриоли Клетки образуют комплекс эндоскелет микротрубочек, которые позволяют веществам быть транспортированными в любое место в клетке.
Продукты помечены специальными гликопротеинами сахар и белок , которые действуют как сигналы для определенных моторных белков. Эти белки прикрепляются к продукту, или везикул что продукт хранится, а также прикрепить к микротрубочке. Микротрубочки расположены в центриоле, из которых каждая центросома имеет две. Центриоли закрепляют простирающиеся от него микротрубочки и содержат факторы, необходимые для создания большего числа канальцев. В течение митоз Центросомы реплицируются путем дублирования каждого центриоля.
Затем 4 центриоли делятся на две центросомы, каждая из которых имеет один центриоль под прямым углом ко второй центриоле. Микротрубочки простираются между центросомами, которые раздвигают наборы центриолей.
От каждого в направлении к центру, к хромосомам , осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга. При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре. Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки. У растений веретено деления образуется без участия центриолей.
Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции. В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.
Что такое центриоли? Как уже было отмечено выше, эти органеллы представляют собой составные компоненты центросомы. Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера.
Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы. В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому.
Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой.
Центросфера состоит из фибриллярных белков основной — коллаген. Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки. Только в эукариотических клетках центриоли находятся под прямым углом относительно друг друга. Простейшим, нематодам не характерно такое строение. Цитологическая характеристика.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
Бовери в 1895 г. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Строение клеточного центра в полюсе митотического веретена клетки.
В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром , либо с комплексом Гольджи. Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост. Здесь же образуются жгутики и реснички. Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли.
У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток Реснички и жгутики — органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной.
Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ. Жгутик — это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков. Ресничка — это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной.
Внутри выроста расположена аксонема "осевая нить" , состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 150 нм. Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет "ручки". Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме - центриоли. Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы. Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза "скользящих нитей". Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички.
Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.
Что такое центриоли? Как уже было отмечено выше, эти органеллы представляют собой составные компоненты центросомы. Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы.
В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому.
Центросома — клеточный концертмейстер
| Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68) | Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. |
| Клеточный центр: функции, строение, где находится и как выглядит, в чем принимает участие | Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. |
СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ)
Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению.
В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки. Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др.
В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем.
Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей.
В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1—2 делений клеток бластулы, несмотря на то что сами клеточные деления идут нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют. В то же время если в соматических клетках культуры ткани уничтожить центросому с центриолью с помощью микрооблучения, то новые центриоли не возникают. Базальные тельца, строение и движение ресничек и жгутиков Как уже указывалось, у многих клеток животных, вышедших из клеточного цикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппарата движения — ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев ресничные эпителии трахеи, яйцеводов или свободно плавающих клеток сперматозоиды, простейшие , и так называемые первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению. Вначале рассмотрим строение кинетоцилей — подвижных ресничек и жгутиков. В световом микроскопе эти структуры видны как тонкие выросты клетки, в их основании в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы — базальные тельца, аналоги центриолей рис. Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или же перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны.
Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. Иной способ движения можно видеть у спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Многорядный мерцательный эпителий трахеи 1 — реснички; 2 — базальные тельца Множественные реснички также могут обеспечивать движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10—14 тыс. При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна рис. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.
Траектории движения ресничек а — маятникообразное; б — крюкообразное; в — воронкообразное; г — волнообразное У многоресничных клеток инфузории, клетки ресничного эпителия движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно.
Она отвечает за следующие важнейшие функции для существования клетки: — является основополагающей в создании жгутиков как внешних клеточных структур. Они характерны для большинства прокариотических и эукариотических клеток, позволяющие свободно перемещаться в жидкой среде; — помогает формироваться волоскоподобным структурам, именуемым ресничками. Данные образования покрывают всю поверхность клеток с формированным ядром и считаются основными видами рецепторов; — в процессе митоза центросома способствует образованию нитей разделения и в процессе разделения ядра эукариотических клеток уменьшает количество существующих хроматом в два раза. Благодаря тому, что данная органелла помогает в процессе разделения его местонахождение определено заранее и находится на полюсах.
В клетках без деления клеточные центры обладают способностью определять месторасположение пласта плоских клеточных образований, находящихся на внутренней поверхности кровеносных сосудов, и находятся в небольшом отдалении от комплекса Гольджи. Такая связь комплекса и центра особенно характерна для кровяных клеток. Строение клеточного центра Основополагающую специализированную клеточную структуру или органеллу можно различить благодаря современному оптическому микроскопу в большинстве клеток. Он располагается преимущественно у ядра, а так же часто встречается в геометрическом центре. Состоит из пары центриолей, имеющих тельца в форме палочек, размер которых не превышает 1 мкм и не бывает меньше значения 0. Благодаря изучению под электронным микроскопом и множеству научных опытов учёные установили, что центриоль имеет цилиндрическую форму со стенками, содержащими 9 триплетов максимально тонких трубочек. В свою очередь триплет содержит 2 неполных набора и 1 полный набор из протофибрил.
Каждая существующая центриоль имеет ось из белка, которые представлены нитями, тянущимися к триплетам. Центриоли имеют вокруг своего пространства с веществом без выраженной структуры, называемое центриполярным матриксом. В этом месте центра происходит образование важнейших микротрубочек. Данный процесс происходит благодаря имеющемуся белку гамма-табулину. В клеточном центре располагаются центриоли дочерней и материнской направленности. Их расположение перпендикулярно относительно каждой из них, а взаимосвязь образует диплосому. Материнская центриоль дополнена некоторыми обязательными элементами, называемыми сателлитами, расположенными по всей поверхности центриоли.
В процессе жизни клетки их количество непредсказуемо меняется. Середина внутриклеточного цилиндра имеет полость. Все ее пространство заполнено массой однородной структуры. Пара существующих центриолей окружена светлым пространством и носит название центросфера. Она состоит в основном из белка в виде коллагена. В этой зоне находятся микротрубочки, скелетные фибриллы, микрофибриллы, обеспечивающие фиксированное местонахождение всего центра недалёко от оболочки ядра клетки. В эукариотах центриоли располагаются под прямым углом относительно друг друга.
Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами. Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю. В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом. Во время митотического деления белковые цилиндры расходятся к полюсам, где формируют свои собственные дочерние центриоли. Этот процесс называется дупликацией.
Центриоли присутствуют во всех животных клетках и в некоторых низших растительных. Функции У центриолей есть 3 основные функции: формирование аксонемы центрального цилиндра локомоторных структур жгутиков и ресничек ; образование веретена деления; индукция полимеризации тубулина.
Есть клетки, на свободной поверхности которых расположены тысячи ресничек, например, клетки трахеи, эпендимы или яйцеводов. Для образования независимых ресничек в этих клетках базальные тельца должны мигрировать на поверхность клетки и другие элементы цитоскелета, такие как актиновые микрофиламенты и микротрубочки. Поскольку наличие ресничек несовместимо с делением клетки, они должны быть разобраны, когда клетка собирается делиться, и снова собраны после завершения этого процесса. Считается, что эта разборка происходит так, что базальные тельца не мешают центриолям во время формирования митотического веретена.
Асимметрия клеток В асимметричных делениях существует неравное распределение между дочерними клетками и центриолями, необходимыми для этого типа деления, поскольку они будут способствовать правильной ориентации митотического веретена. Другой способ создания асимметрии зависит от того, какая дочерняя клетка принимает самую старую центриоль. Кажется, что самая старая центриоль окружает себя молекулами, немного отличными от тех, что окружают самую молодую, и служат стволовым клеткам для распределения между ними. Одна из наблюдавшихся гипотез заключается в том, что клетка, которой удается захватить центросому, имеющую самую старую центриоль, в конечном итоге первой развивает реснички, которые Они служат для более раннего реагирования на различные сигналы в окружающей среде, то есть такое неравномерное распределение может вызывать различное поведение между двумя ячейками. Сотовая организация Положение, в котором центриоли расположены в цитозоле клеток, составляющих центросомы клеток, важно для определить организацию множества ячеек, или чтобы позволить клетке двигаться, поскольку они помогают создать различие между продвигающейся передней и задней частью клетки. Например, в астроцитах центральной нервной системы клетки, которые помогают нейронам аппарат Гольджи он расположен по направлению к продвигающемуся фронту клетки из-за действия центросомы.
Положение центриолей и центросомы в клетках, по-видимому, определяется взаимодействием между микротрубочками и актиновыми микрофиламентами. Было замечено, что положение центросомы в клетке зависит от взаимодействия между микротрубочками, которые она производит, и кора клетки, которая расположена на внутренней стороне плазматической мембраны и состоит из микрофиламентов актин. Однако иногда центросома располагается поблизости от ядра клетки из-за взаимодействия с белками, которые являются частью ядерной оболочки и закрепляют ее в этом положении.