счастье (проверочное слово для безударной "а" в корне и для непроизносимой согласной "т"); "и" под ударением, проверки не требуется.
Какое проверочное слово к слову счастливый
«Счастливый» говорят о человеке, испытывающем счастье, радость, удовлетворение. Поскольку в производящем слове “счастье” присутствует буква “т”, то и в слове “счастлива” пишется непроизносимая согласная “т”. Счастливый проверочное слово к букве т. Проверочные слова на букву а. Проверочное слово и проверяемое слово. Главная → Решённые задачи → Русский язык → Русский язык 1-4 классы → проверочное слово СЧАСТЛИВЫЙ. так чтобы слышалось не Щ, а СЧ. срочно.
Как пишется: счастливый или счасливый? Какое проверочное слово?
Таким образом проверочным словом для слова счастливую будет слово счастье, ударение на букву а в корне слова. Честный-честь, доблестный-доблесть, звездный-звезды, чувствительный-чувство, радостный-радость, прелестный-прелесть, поздний-опаздывать, счастливый-счастье, чудесный-чудо, праздничный-праздновать, ненастный-ненастье, прекрасный-краше, капустный-капуста. Написание буквы «т» и безударной гласной «а» в корне слова «счастливый» проверит однокоренное слово «счастье».
Остались вопросы?
Ответ на этот вопрос поможет установить, при каких условиях ранние структуры, покрытые клатрином, развиваются в продуктивные пузырьки. Эксперименты in vitro показали, что покрытые клатрином структуры могут надежно собираться на мембранах с клатрином и минимальным набором компонентов, требуя цитозольного адаптера, который локализует клатрин на мембране, и участков связывания мембраны, которые локализуют адаптеры на мембране, что физиологически является незаменимым липидом PI 4,5 P 2 10—12. Кроме того, in vitro клатрин собирает как плоские, так и везикулярные решетки, как это наблюдается in vivo 13,14. Однако в ходе этих экспериментов не выяснилось, какая стехиометрия клатрина, адаптеров и площади мембраны определяет переход от нестабильной к стабильной клатриновой оболочке, поскольку все изученные условия свидетельствуют о равновесных, высокостабилизированных решетках.
Эксперименты in vivo предоставили более подробное представление о динамике зарождения и отпочкования клатриновой оболочки 3,16 , но ряд факторов, которые, как известно, вносят вклад в опосредованный клатрином эндоцитоз в клетках, включая ферментативную активность 17,18 , делает невозможным оценку критического ядра клатрина и адаптеров, устойчивых к разборке. Состав успешных продуктивных везикул 19 демонстрирует, что разнообразие составов адаптеров и рецепторов приводит к продуктивному почкованию, и цель нашего исследования состоит в том, чтобы установить минимальные критерии стабильного зарождения и роста, зависящие от концентрации адаптеров, выходящие из равновесия. Кинетические измерения предоставили мощную переменную для оценки как моделей, так и механизмов сборки раствора в различных образующих нити 20,21 , агрегированных 22,23 и системах формирования капсида 24.
В недавних кинетических экспериментах Саркар и Пукайдил 25 предоставили понимание не только начальных условий, которые могут способствовать формированию стабильной решетки клатрина на мембранах, но и ограничений скорости роста, в то время как предыдущие биохимические эксперименты ограничивают относительную свободную энергию клатрин-клатрина 26 и клатрин-адаптер 27 взаимодействия. В кинетических экспериментах использовались начальные условия, которые снова приводили к стабильным решеткам, и не могли проверить требования для стабильных и нестабильных решеток. Большим преимуществом типа микроскопического пространственного моделирования здесь является то, что вместо того, чтобы требовать экспериментов с множеством различных концентраций, чтобы подогнать уравнения скорости к данным 23 , наши явные физические модели жестко ограничивают подмножество констант скорости, которые могут количественно определять данные.
Моделирование сыграло важную роль в понимании принципов сборки, покрытой клатрином, но еще не охарактеризовало кинетику сборки из-за проблем с захватом молекулярной структуры на мезоскопической длине мкм и времени минуты в масштабах. Мы достигаем этого с помощью недавно разработанного программного обеспечения для реакции-диффузии с разрешенной структурой 28 , которое фиксирует грубую молекулярную структуру 29 для многокомпонентных систем в 3D 30 , 2D 31 и переходе между 32. В нашей модели строго учитывается уменьшение размеров или изменение пространства поиска и динамики, которое сопровождает переходы от 3D к 2D 33 , что количественно влияет на стабильность 15 и кинетику 34 этапов сборки.
Наша модель производит энергетику клатриновых клеток, аналогичную чисто статистическим механическим моделям 35—39 , хотя этим моделям не хватает временного разрешения и молекулярных деталей. Наша модель создает структуры, аналогичные предыдущим пространственным симуляциям в растворе 40—42 , но с включенной мембраной эти симуляции были слишком дорогими, чтобы охарактеризовать экспериментальную кинетику 43. Здесь мы оцениваем энергетический баланс образования изогнутой клетки и изгиба мембраны, определяя минимальную энергетическую форму мембраны, совместимую с изогнутыми клетками для раствора.
Подобно другим подходам 44—46 , мы не динамически связываем сборку клетки с образованием пузырьков. Тем не менее, мы обладаем уникальной способностью фиксировать кинетику локализации и сборки на мембране, отслеживая сборку плоской решетки, что согласуется с наблюдаемым ранним ростом 13. Наша модель обеспечивает отправную точку для выхода за рамки непространственных кинетических моделей 47,48 или моделей с силовой балансировкой 49 и встраивания важных структурных деталей, которые обязательно повлияют на упаковку, механику и реконструкцию адаптеров и груза в везикулы.
Важно отметить, что наше моделирование предоставляет подробную информацию о каждом мономере клатрина и структуре более высокого порядка, поскольку они развиваются во времени и пространстве. Каждый тример также содержит 3 сайта для связывания адаптеров. Каждый адаптер содержит один сайт для клатрина и один сайт для связывания мембранного липида.
Масштаб длины белков выбирается так, чтобы соответствовать известному размеру клатриновой решетки 50 с межцентровым расстоянием здесь 17 нм. Исключенный объем рис. Модель реакции-диффузии с разрешенной структурой для набора и сборки клатрина на мембранах фиксирует структуру, валентность и исключенный объем.
Тримеры клатрина инициализируются в растворе, но связываются с адапторными белками, локализованными на поверхности. Связывание клатрина с адаптерами только один раз на поверхности согласуется с поведением AP-2 10. Адаптерные белки могут связывать определенные липиды на поверхности мембраны при инициализации в растворе.
Мы зафиксировали несколько параметров на основе эксперимента, описанного здесь. Мы используем фиксированные константы диссоциации 120 мкм для клатрин-клатрина без адаптера 26 и 25 мкм для клатрин-адаптера 27. Объем нашего моделирования имеет плоскую SA размером 1 мкм 2 , для чего потребуется высота 991 мкм.
Методы SI. Это предполагает, что общая концентрация клатрина в растворе не изменяется по мере того, как клатрин накапливается на мембране, что верно с очень хорошим приближением: 32. Неявные адаптеры имеют высоту 4 нм, что обеспечивает точную кинетику связывания с мембраной, что подтверждается изменением временного шага моделирования рис.
S1B и простой системой без клатрин-клатриновой реакции рис. Диффузия замедляется по мере роста комплексов в соответствии с положениями Эйнштейна-Стокса 29. Моделирование реакции диффузии с разрешенной структурой кинетики сборки клатрина на мембранах воспроизводит эксперимент in vitro.
A Моделирование имитировало экспериментальные условия из опубликованной работы Pucadyil et al. Постоянная колеблющаяся концентрация раствора клатрина 80 нМ поддерживалась посредством обмена с резервуаром большого объема. B Данные флуоресценции, усредненные по множеству канальцев, показаны черным цветом.
Или правильно будет «начАли», «начАла»??? В русском языке словесное ударение разноместное свободное и может приходиться на любую часть слова. В современном русском языке стала заметна тенденция смещения ударения в глаголах в неопределённой форме к началу слова. Раньше, например, глагол «клеить» имел ударение на втором слоге. Процесс идет не последовательно и с разной интенсивностью. В настоящее время единственным нормативным вариантом считается ударение на последний слог в глаголах начать, облегчить, занять, убыстрить …, но, как знать, если уж мужской род слова «кофе» переделали на средний, но может быть и «нАчать» говорить будем… Прецеденты известны. Первая гласная «Е» в слове деревце находится под ударением и в проверке не нуждается, проверять надо только вторую безударную «Е» в корне слова.
Данное слово,если мне не изменяет память,является словарным словом,которое в свою очередь нужно запомнить,чтобы после правильно его писать. По другому,вроде никак его и не проверить,а верное написание именно такое «свИрЕпый». Для того, чтобы из массы слов русского языка избрать проверочное для «лепить», нужно выявить буквы, которые требуют проверки. Этим и займёмся: «Л» — находится непосредственно перед гласной, поэтому обладает высокой отчётливостью. Не проверяем. Проверяем, чтобы не написать «липить» или «ляпить». Проверочные слова: «лепка», «слепок», «лепится».
Когда дети учат слово "счастливый" во втором классе, проверочным словом может быть слово "радость". Оба слова имеют схожие значения и используются для описания положительных эмоций. Дети могут использовать слово "радость" для проверки своего понимания слова "счастливый" и для укрепления связи между этими двумя словами.
Дети должны быстро отвечать словом "радость". Затем учитель может задать дополнительные вопросы, чтобы проверить понимание слова "радость" и позволить детям применять его в контексте.
Так же по произношению проверочного слова становится понятно, что в корне слова "счастливый" пишется непроизносимая согласная "т". Счастливый разбор слова по составу: корень "счаст", суффикс "лив", окончание "нулевое".
Счастливый однокоренные не проверочные слова : счастливая, счастливое, счастливей, счастливые, счастливых, счастливой, счастливее.
Как пишется слово: «счастливый» или «счасливый»
При выборе проверочного слова для слова «счастливый» необходимо учесть его связь с другими словами и принципы подбора проверочных слов. Для проверки безударной гласной "а" в корне слова "счастливый" существует проверочное однокоренное слово "счастье", в котором буква "а" первого слога находится под ударением. Проверочное слово к «счастливый» будет «счастье». Как видим, в слове «счастье» буква «т» слышна отчетливо. Главная → Решённые задачи → Русский язык → Русский язык 1-4 классы → проверочное слово СЧАСТЛИВЫЙ. так чтобы слышалось не Щ, а СЧ. срочно. «Счастливый»: какое проверочное слово? Очень часто в слове «счастливый» делают ошибку, пропуская букву «т». Из-за сочетания трех согласных букв подряд. Теперь стало ясно, как пишется слово счастливый, согласно орфографическим нормам русского языка.
«СЧастливый» или «Щастливый» – как правильно пишется?
Футболки, штаны, носки, шапки, куртки и т. Они часто играли в футбол и баскетбол шапка приходила в гости к братцем сапог.. Жила - была девочка Ирочка? НиколайБогдановЯ 26 апр. Найдите словосочетания с прилангательнами? Листья падают потому что наступила осень 3. Ненадо ходить босиком по луже так как можно намочить ноги 4. Соблюдайте технику безопасности так как надо беречь сво.. Придумай начало предложении? Kristi032776 26 апр.
Вход Регистрация Опубликовано 4 года назад по предмету Русский язык от ananasik25 проверочное слово честный, доблестный, звёздный, чувствительный, радостный, прелестный, поздний, счастливый, чудесный, праздничный, ненастный, прекрасный, капустный, яростный, опасный, гигантский, известный. Ответ Ответ дан ЛёЛКеК Честный-честь, доблестный-доблесть, звездный-звезды, чувствительный-чувство, радостный-радость, прелестный-прелесть, поздний-опаздывать, счастливый-счастье, чудесный-чудо, праздничный-праздновать, ненастный-ненастье, прекрасный-краше, капустный-капуста, яростный-ярость, опасный-опасаться, гигантский-гигант, известный-известие.
Безударную гласную «а» в корне слова «счастливый» можно проверить однокоренной лексемой «счастье», где на букву «а» падает ударение. Это же слово является проверочным для непроизносимой согласной «т» в корне прилагательного «счастливый».
Это же слово является проверочным для непроизносимой согласной «т» в корне прилагательного «счастливый».
В позиции перед гласной буква «т» отчетливо слышится: «счастье».
Какое проверочное слово подходит к слову счастливый Обратите внимание на варианты
Например, слова «счастье», «счастливый», «счастья», «счастливчик» и т. Когда мы видим или произносим счастливое проверочное слово, наше настроение моментально меняется. Улыбка появляется на наших лицах, сердце начинает биться быстрее, а весь организм наполняется светлой энергией. Это происходит потому, что мысль о счастье и радости активирует определенные участки мозга, отвечающие за эмоциональное состояние. Как использовать счастливое проверочное слово в повседневной жизни? Оказывается, это очень просто. Во-первых, можно повесить небольшую табличку с написанным на ней счастливым проверочным словом рядом с зеркалом в ванной комнате или на зеркале автомобиля. Каждый раз, когда вы увидите это слово, вы поднимите свое настроение и начнете день с улыбки.
Со значением слова всё стало понятно. А возникнут ли вопросы при написании слова? Я думаю, что да. Поэтому, давайте разберёмся.
После удаления опухоли мы все почувствовали облегчение и стали самыми счастливыми. Это была счастливая случайность, София чудом успела отбежать от машины и спасла свою жизнь. Психологические установки работают очень хорошо и делают нас счастливыми очень быстро. Даже мысли о нем делали Софию самой счастливой, она вспоминала прекрасные моменты их встреч. Оцените статью.
Она не произносится, но пишется. Очевидно, что для проверки правописания этого слова, требуется подобрать однокоренное слово с отчётливо слышимой буквой «т» — счастливый или счасливый. Проверочным, в данном случае может быть слово — счасТье. Сочетание СЧ вместо Щ сложилось исторически, а произносится как [щщ]. Чтобы проверить непроизносимую согласную т в корне СЧАСТ-, мы подбираем проверочные слова, где непроизносимая согласная будет четко слышаться: счастье. Пишем Т. Она-то и затрудняет написание. Читайте также Если руководствоваться при произношении слова «начАть» словом «начало» как проверочным, то как же быть тогда с глаголами «началА», «нАчали»? Или правильно будет «начАли», «начАла»??? В русском языке словесное ударение разноместное свободное и может приходиться на любую часть слова. В современном русском языке стала заметна тенденция смещения ударения в глаголах в неопределённой форме к началу слова. Раньше, например, глагол «клеить» имел ударение на втором слоге. Процесс идет не последовательно и с разной интенсивностью. В настоящее время единственным нормативным вариантом считается ударение на последний слог в глаголах начать, облегчить, занять, убыстрить …, но, как знать, если уж мужской род слова «кофе» переделали на средний, но может быть и «нАчать» говорить будем… Прецеденты известны. Первая гласная «Е» в слове деревце находится под ударением и в проверке не нуждается, проверять надо только вторую безударную «Е» в корне слова. Данное слово,если мне не изменяет память,является словарным словом,которое в свою очередь нужно запомнить,чтобы после правильно его писать. По другому,вроде никак его и не проверить,а верное написание именно такое «свИрЕпый». Для того, чтобы из массы слов русского языка избрать проверочное для «лепить», нужно выявить буквы, которые требуют проверки. Этим и займёмся: «Л» — находится непосредственно перед гласной, поэтому обладает высокой отчётливостью.
Как пишется: счастливый или счасливый? Какое проверочное слово?
Тем не менее, мы сможем подобрать проверочное слово к двум остальным орфограммам. Примеры для закрепления Вчера он был очень счастливый и довольный. Счастливый отец вернулся из роддом с хорошей новостью.
На вопросы могут отвечать также любые пользователи, в том числе и педагоги.
Консультацию по вопросам и домашним заданиям может получить любой школьник или студент. Проверочное слово к слову счастливый Проверочное слово к слову счастливый.
Ласкать - ласка безударная "а" в корне. Права - право безударная "а" в корне. Дарить - дар безударная "а" в корне.
Когда мы видим букву «сч» в слове, она сразу же вызывает ассоциацию с счастьем и улыбкой.
В этой статье мы рассмотрим, что такое счастливое проверочное слово к букве «сч» и как оно может повлиять на наше настроение и эмоциональное состояние. Возможно, вы задаетесь вопросом, почему проверочные слова имеют такое важное значение для нас? Ответ прост — наш мозг особенно восприимчив к словам и их значениям. Когда мы видим или слышим слово, наш мозг автоматически ассоциирует его с определенными эмоциями и чувствами. Поэтому выбор правильных слов может оказать сильное влияние на наше самочувствие и нашу жизненную энергию. Счастливое проверочное слово к букве «сч» — это слово, которое воплощает в себе понятие счастья и радости.
Оно может быть любым словом, начинающимся на буквы «сч», но главное — оно должно вызывать улыбку и привносить положительные эмоции в нашу жизнь.
«Счастливый» проверочное слово
| Проверочное слово "Счастливый" онлайн | В видео показывается, как на русском языке правильно и грамотно писать слово СЧАСТЛИВЫЙ. |
| Как выбрать правильное проверочное слово для слова "счастливый": руководство с вариантами | Смотреть ответ на вопрос: какое проверочное слово к слову счастливый? |
| Какое проверочное слово слова счастливую? | Что бы избежать ошибки, необходимо подобрать проверочное слово к слову "счастливый". |
| Счастливый найти проверочное слово? | Ответило (2 человека) на Вопрос: проверочное слово счастливый. |
| «Счастливый» проверочное слово | взгрустнуть — грусть, проверочное слово к проверяемому слову указывает на наличие «т» в корне слова. |
Остались вопросы?
Очевидно, что для проверки правописания этого слова, требуется подобрать однокоренное слово с отчётливо слышимой буквой «т» — счастливый или счасливый. Проверочным, в данном случае может быть слово — счасТье. Сочетание СЧ вместо Щ сложилось исторически, а произносится как [щщ]. Чтобы проверить непроизносимую согласную т в корне СЧАСТ-, мы подбираем проверочные слова, где непроизносимая согласная будет четко слышаться: счастье. Пишем Т.
Она-то и затрудняет написание. Читайте также Если руководствоваться при произношении слова «начАть» словом «начало» как проверочным, то как же быть тогда с глаголами «началА», «нАчали»? Или правильно будет «начАли», «начАла»??? В русском языке словесное ударение разноместное свободное и может приходиться на любую часть слова.
В современном русском языке стала заметна тенденция смещения ударения в глаголах в неопределённой форме к началу слова. Раньше, например, глагол «клеить» имел ударение на втором слоге. Процесс идет не последовательно и с разной интенсивностью. В настоящее время единственным нормативным вариантом считается ударение на последний слог в глаголах начать, облегчить, занять, убыстрить …, но, как знать, если уж мужской род слова «кофе» переделали на средний, но может быть и «нАчать» говорить будем… Прецеденты известны.
Первая гласная «Е» в слове деревце находится под ударением и в проверке не нуждается, проверять надо только вторую безударную «Е» в корне слова.
Такие символы могут быть использованы в качестве проверочных слов. Например, для слова «счастливый» проверочное слово может быть «четырехлистный клевер» или «желтый шарм-браслет». Случайный выбор: Этот метод предполагает случайный выбор слова, отличного от основного слова.
Например, для слова «счастливый» проверочным словом может быть «слон» или «папоротник». Антонимы: В этом методе проверочное слово выбирается как антоним к основному слову. Например, для слова «счастливый» проверочным словом может быть «грустный» или «несчастный». Цифры или коды: Вместо слова можно использовать числа или коды в качестве проверочного слова.
Например, для слова «счастливый» проверочным словом может быть «1234» или «abcd». Метод определения проверочного слова к слову «счастливый» может зависеть от конкретной ситуации и требований. Важно выбрать такое проверочное слово, которое будет легко запомнить и введение которого не вызовет затруднений пользователю. Инструменты для поиска проверочных слов к слову «счастливый» Первым инструментом является поиск в синонимическом словаре.
Синонимы могут добавить разнообразия к вашим проверочным словам, усиливая или ослабляя их смысл. Найдите синонимы для «счастливый» и оцените, насколько они согласуются с вашим контекстом. Вторым инструментом является поиск в антонимическом словаре.
Орфография Определение и разбор слова Данное слово является глаголом Грамматика Думаете, «е» или «и» следует писать в слове «выстрел»? Разбор слов Сегодня мы научимся правильно осуществлять морфологический Орфография В романе «Война и мир» Лев Николаевич Толстой в качестве Вам также может понравиться Зачем нужны курсы подготовки к олимпиадам? Старинные вещи всегда актуальны и красивы, являются 02.
Для верного написания слова «весна» необходимо правильно 01.
При небольшом количестве сайтов связывания AP-2 локализация клатрина на мембране ограничивает скорость рис. Скорость роста значительно ниже, чем у in vitro , где лишь небольшое количество клатрина рекрутируется на площадь поверхности 2 мкм в секунду рис. И здесь несколько доступных AP-2 ограничивают привлечение клатрина на поверхность. Рекрутирование клатрина клатрином также замедлилось из-за чувствительности скорости роста к DF в стабилизации клатрин-клатриновых контактов на поверхности.
Сборка решеток преодолевает начальный барьер, за которым следует небольшое увеличение стабильности во время роста Отслеживание размера решетки в ходе моделирования позволяет количественно оценить их относительную вероятность во время роста в кТ единиц, — ln p obs n; t , рис. Это примечательный результат, поскольку он демонстрирует, что даже при более высокой концентрации адаптера, после того, как большая часть раствора клатрина и адаптера концентрируется в единую структуру с покрытием, оставшийся клатрин образует небольшие кластеры, которые не устойчивы к разборке. Следовательно, образование стабильных клатриновых решеток может локально истощать ресурсы, необходимые для зарождения дополнительных стабильных сайтов. Фаза роста сборки рис. За этой плоской областью следует устойчивая яма, которая смещается больше и углубляется по мере того, как система уравновешивается до максимальных размеров решетки, с последней «стенкой», которая предотвращает дальнейший рост.
Эта стенка возникает из-за недостаточного количества адаптеров для стабилизации роста на периферии решетки. Решетки клатрина сталкиваются с первоначальным препятствием для роста, и стабильный размер достигается только после значительного роста. A Вероятность наблюдения клатриновых решеток размером n может быть преобразована в подобную энергии метрику -ln P n , которая в состоянии равновесия является истинной свободной энергией. Первоначальный барьер для плато зарождения, за которым следует плоская область, в которой структуры имеют сравнимую вероятность. Фаза роста желтая представляет собой образцы решеток промежуточных размеров, в то время как в состоянии равновесия видны только маленькие и большие кластеры.
Полная траектория обозначена зеленым цветом. B Чтобы количественно определить конец начального барьера для роста n 1 и начало стабилизированного роста n 2 , мы определяем плато при постоянном -ln P n , которое определяет эти перехватов для каждой траектории Методы. C С увеличением концентрации адаптера стабилизируются более крупные решетки. За областью плато следует лунка, которая начинается с n 2 и увеличивается с переходниками. Концентрация адаптера контролирует время достижения наблюдаемого ядра, но не его размер По мере увеличения концентрации адаптера свыше 0,7 мкм мы наблюдаем, что по всей траектории начальный барьер для зародышеобразования переходит в сплющенную область с аналогичной решеткой.
Этот начальный барьер важен, потому что меньшие решетки склонны к разборке рис. Существует более поздний переход, когда начинает формироваться устойчивая яма, при n 2 , которая явно смещается в сторону более крупных решеток по мере увеличения концентрации адаптера рис. Эти два размера решетки, которые ограничивают сплющенную область, которая возникает во время роста, полностью согласуются с размерами решеток, которые определяют области равновесия рис. Таким образом, во всех фазах остается барьер для зародышеобразования, который в значительной степени не зависит от концентрации адаптеров, тогда как максимальный размер решеток растет. Это указывает на то, что во время роста решетки, которые находятся примерно на полпути к стабильному размеру, наблюдаются реже и действительно имеют короткое время жизни рис.
Дополнительные адаптеры также значительно ускоряют время, необходимое для достижения «критического» ядра, причем время примерно пропорционально обратной концентрации адаптера рис. Размер наблюдаемых нами «критических» зародышей показывает, что даже после образования множества 8—10 шестиугольников вставка на рис. Большая часть роста и сжатия происходит за счет мономеров рис. S3B , и когда решетка действительно меняет размер, вероятности диссоциации тримеров или добавления одного сравнимы до достижения предела максимального размера рис. При изменении концентрации клатрина размер изначально стабильных ядер действительно изменяется, указывая на то, что именно общий доступный клатрин контролирует начальный барьер для нуклеации при наличии достаточного количества адаптеров рис.
Сборка в растворе менее кооперативна, чем на мембране, несмотря на повышенную стабильность изогнутых структур. Приведенное выше моделирование отслеживало плоские клатриновые решетки на плоской поверхности. Однако в растворе клетки изогнуты 51 , что указывает на то, что изогнутые клетки более устойчивы при отсутствии внешних ограничений мембраны. Недавние эксперименты также количественно показали, что сборка клатрина более стабильна на более изогнутых поверхностях, иллюстрируя выигрыш в энергии, который сопровождает изогнутые клатриновые контакты 57. В соответствии с этими наблюдениями, когда мы используем одни и те же энергетические и кинетические параметры для моделирования образования изогнутой клетки в растворе, мы видим минимальную сборку рис.
Это показывает, что общая энергия решетки на мембране слабее, чем в растворе, либо потому, что она плоская, либо потому, что она изогнута, но ее стабильность снижается из-за сил изгиба мембраны. Увеличивая свободную энергию связи клатрин-клатриновых контактов, что согласуется с повышенной стабильностью изогнутой решетки в растворе, и уменьшая штраф за деформацию шестиугольников или пятиугольников, мы видим рост сборки. Этот выход сборки зависит от концентрации адаптера, что согласуется с экспериментами in vitro по формированию клетки, управляемой адаптером-пептидом, в растворе 51 , и демонстрирует значительно меньшую кооперативность, чем на мембране, из-за отсутствия уменьшения размеров. S5 51. По нашим оценкам, в результате деформации связей и гексагональной решетки изогнутая решетка имеет дополнительные 3-4 k B T на тример таблица S1 , доступная для выполнения работы с плоской мембраной, то есть для ее изгиба.
В дальнейшем мы будем называть эту величину «свободной энергией кривизны клатрина».