это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas.
Центросома как часть цитоскелета
- Центриоли строение и функции
- Центриоль – определение, функция и структура
- Цитология. Лекция 6. Центриоль. Окштейн И.Л. - YouTube
- Аппарат Гольджи
Центросома — клеточный концертмейстер
В эукариотах центриоли располагаются под прямым углом относительно друг друга. Простейшим такое строение не характерно. Центриоли клеточного центра Конец 19 века ознаменован открытием клеточных центров и более мелких структур — центриолей, изучение которых более подробно и глубже стало возможным только в 20 веке с появлением более точного научного оборудования. Эти мелкие структуры имеют немембранный тип мельчайших телец, входящие в состав клеточного ядра. Они зачастую наблюдаются среди клеток простейших, животных, грибов и папоротников. Находясь в оболочке они окружены жидким веществом без чётко выраженной структуры или ее незначительной волокнистостью. Строение центриолей клеточного центра В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической формы. Такая структура имеет в себе некоторые особенности. Самая первая трубочка располагается в центре цилиндрического образования и состоит из соединений белка, представляющих собой полипептидный комплекс.
Остальные две плотно расположены рядом с наименьшим количеством полипептидов. Все трубочки находятся в субстанции аморфной разновидности. Помимо трубочек они имеют выросты, имеющие разное направление. Одни закреплены к триплетам, расположенным рядом, а другие стремятся краями к цилиндрическому образованию. Функции центриолей клеточного центра На сегодняшний момент функции центриоли изучены не полноценно. Учёные предполагают несколько их основных и ранее не изученных функций, существование которых ставится под вопрос: — возможное участие в процессе деления, однако эта теория не находит возможности существования, ведь они формируются так же в клетках некоторых грибных разновидностей и большинства растений; — центриоли влияют на ориентацию деления в пространстве клетки в расположении к полюсам; — трубочки центриолей обеспечивают опорную функцию оболочки; — существует вероятность аналогии со структурами из белка, участвующих в цитоскелете клетки, а именно принимают участие в транспортировке некоторых основополагающих компонентов. Недалёко от центриолей материнского типа располагаются места взаимодействия микротрубочек, принимающих форму телец. Они находят своё участие в процессе соединения их как основы каркаса оболочки.
Развитие центриолей клеточного центра За всю жизнь клетки, а именно от момента зарождения и до дальнейшего деления, центриоли увеличиваются в два раза только однажды. Первостепенно происходит процесс формирования двух половинок центриоли. Однако, у этого процесса есть ряд особенностей: — существуют разновидности способны неоднократно делить центриоли; — во многих яйцеклетках центриоли разрушаются; — в процессе формирования сперматозоидов происходит гибель центриоли. Одна из них в дальнейшем проходит трансформацию, а вторая не изменяется и сохраняется в первоначальном виде; — у некоторых разновидностей улиток и грызунов все центриоли сперматозоида склонны к разрушению. Биохимия центриолей клеточного центра Процесс изучения центриолей в биохимическом плане сегодня достаточно сложный, поэтому он не изучен полноценно. Так же усложняет процесс тот факт, что центриоли единичные образования. Для примера, митохондрий несколько тысяч, поэтому процесс их изучения гораздо упрощён. Данные о химическом составе получены благодаря иммунохимическим тестам.
Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий 1 гладкая, внутренняя 2 образует многочисленные складки — кристы 4. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы 5 , участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом 3.
Митохондриальная ДНК не связана с белками «голая» , прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Функции митохондрий: 1 синтез АТФ, 2 кислородное расщепление органических веществ.
Согласно одной из гипотез теория симбиогенеза митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий замкнута в кольцо, не связана с белками. Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу.
В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками. Пластиды Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли. Пластиды характерны только для растительных клеток.
Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами.
Наружная мембрана 1 гладкая, внутренняя 2 имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом 4. Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной 5. В хлоропласте содержится в среднем 40—60 гран, расположенных в шахматном порядке.
Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами 6. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой 3.
В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала 7. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий теория симбиогенеза. Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения. Форма варьирует шаровидные, округлые, чашевидные и др.
Триплеты центриоли Источник Центриоли необходимы для образования базальных телец ресничек и жгутиков. Перед делением клетки центриоли удваиваются. В процессе деления клетки они попарно расходятся к противоположным полюсам клетки и участвуют в образовании нитей веретена деления Рис. Строение жгутика и деление клетки Источник Само веретено деления образуется из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. Рибосомы Рибосомы — это очень мелкие органеллы, диаметром около 20 нм, необходимые клетке для синтеза белка Рис. Рибосомы Источник Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой. В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК.
Функция рибосом — это синтез белка. Синтез белка — сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков. Если рибосомы находятся в свободном состоянии, то, как правило, они синтезируют белок, необходимый для данной клетки Рис. Свободные рибосомы Источник Если рибосомы прикреплены к эндоплазматической сети, то считается, что такой белок идет на экспорт — секретируется во внеклеточное пространство или используется другими клетками данного организма Рис. Эндоплазматическая сеть Источник Заключение Мы рассмотрели строение и значение цитоплазмы, клеточного центра и рибосом.
В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец. С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса. Развитие Чаще всего за весь жизненный цикл клетки от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели центриоли удваиваются только один раз. Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы. Однако из этого правила существует множество исключений: У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно. В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются. При образовании сперматозоидов центриоли распадаются. Одна из них трансформируется в кинетосому жгутика, а вторая остается неповрежденной. У улиток и некоторых видов грызунов распадаются обе центриоли сперматозоида. Биохимия Биохимия данных клеточных структур в современной цитологии изучена плохо, так как трудно выделить чистую фракцию для того, чтобы узнать, что такое центриоли. Также очень мал их объем — порядка 0,03 мкм3. В отличие от митохондрий, которых в клетке насчитывается около тысячи штук, и рибосом а их порядка одного миллиона , центриоли — это одиночные клеточные структуры. Данные об их химическом составе были получены в основном с помощью иммунохимического анализа. Реснички и жгутики у простейших, служащие клеткам для передвижения, имеют в основании базальные тельца, строение которых сходно с центриолями.
Что такое центриоли?
- ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
- Эндоплазматическая сеть
- Особенности строения
- Строение центриоли
- Что такое клеточный центр, значение открытия
- Опорно-двигательная система клетки
ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции.
Строение клеточного центра
| Клеточный центр – центриоли, особенности, характеристика | По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. |
| Центриоль – определение, функция и структура | Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. |
| Центриоль — Википедия Переиздание // WIKI 2 | Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках. |
| Центриоль — Википедия Переиздание // WIKI 2 | центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. |
| Клеточный центр: открытие в науке, значение, строение и функции | б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. |
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). Новости Новости. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.
Клеточный центр
Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Клеточный центр
| Клеточный центр | Цитология | Биология | Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. |
| Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации | К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. |
| Биология для студентов - 42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле | Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. |
| Строение и роль центриолей | Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. |
Клеточный центр (центросома)
Цитоплазматический динеин, прикрепление к микротрубочкам и карго, механохимический цикл динеина. Строение динактинового комплекса, его взаимодействие с динеином. Локализация динеина и динактинового комплекса в клетках. Внутриклеточный транспорт, зависимый от динеина. Строение центросомы в клетках животных, ее динамика в клеточном цикле.
Роль центросомы в инициации сборки микротрубочек и организации микротрубочек в цитоплазме. Заякоривание микротрубочек в центросоме. Другие белки-нуклеаторы микротрубочек. Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал.
Структура и белковый состав центриолей. Материнская и дочерняя центриоли: сходства, отличия, функции. Образование центриолей — матричная модель и формирование de novo. Механизмы формирования процетриолей, контроль роста и удлинения.
Белки перицентриолярного материала и их функции. Центриолярный и центросомный циклы. Цикл дупликации центросомы. Поведение центросомы при изменении формы клеток и при движении клеток.
Центриоль как базальное тело жгутика и реснички. Роль в формировании аксонемы. Строение и функции аксонемы реснички и жгутика. Нецентросомные центры организации микротрубочек.
Роль центросомы и центриолей в клетке. Актиновые микрофиламенты. Изоформы актина, их экспрессия в различных типах клеток. Полимеризация актина in vitro, G- и F-актин.
Строение актинового филамента, полярность и ее определение с помощью декорирования миозиновыми головками. Взаимодействие актина с фаллоидином, цитохалазинами и латрункулином и применение этих веществ в экспериментальных исследованиях. Нуклеация актиновых филаментов в клетках.
ABSTRACT This article discusses the basic structural and functional components of an animal and plant cell, as an elementary unit of all living things and an important role in the transfer of genetic material from generation to generation. Cell theory and non-cellular life forms are briefly described, as well as types of cellular organization. Descriptions of bacterial, animal and plant cells and the cell nucleus are accompanied by colorful drawings with a detailed description of the constituent elements. An important role in the life of organisms apoptosis is also noted - the natural, programmed cell death. Ключевые слова: клетка, клеточная теория, ядро клетки, хромосомы, белки, апоптоз. Keywords: cell, cellular theory, cell nucleus, chromosomes, proteins, apoptosis.
Введение Клетка — это основная структурная и функциональная единица всех живых организмов, живая элементарная единица, способная к самовоспроизведению. Живые организмы могут состоять из одной клетки бактерии, одноклеточные водоросли и одноклеточные животные или многих клеток. Тело взрослого человека образуют около ста триллионов клеток. Форма клеток различна и обусловлена их функцией — от круглой эритроциты до древообразной нервные клетки. Размеры клеток также различны — от 0,1-0,25 мкм у некоторых бактерий до 155 мм яйцо страуса в скорлупе. Тело человека образовано клетками различных типов, характерным образом организующихся в ткани, которые формируют органы, заполняют пространство между ними или покрывают снаружи. Клетки окружены межклеточным веществом, обеспечивающим их механическую поддержку и осуществляющим транспорт химических веществ. Самые короткоживущие из них 1-2 дня — это клетки кишечного эпителия. Ежедневно погибает около 70 миллиардов этих клеток.
Примером других короткоживущих клеток являются эритроциты — их ежедневно погибает около 2 миллиардов [3]. Однако есть и такие клетки например, нейроны, клетки волокон скелетных мышц , продолжительность жизни которых соответствует жизни организма. Нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся, и до конца жизни человека они способны поддерживать необходимые связи в нервной системе. Интересно то, что при нашем рождении в мозгу уже существует около 14 миллиардов клеток. И это количество не увеличивается до самой смерти, а, наоборот, постепенно уменьшается, т. После того как человеку исполняется 25 лет, ежедневно происходит сокращение количества клеток мозга на 100 тысяч [1]. Несмотря на свои малые размеры, клетка представляет собой сложнейшую биологическую систему, жизнедеятельность которой поддерживается благодаря разнообразным биохимическим процессам, которые происходят под строгим генетическим контролем. Генетический контроль развития и функционирования клетки осуществляют материальные носители информации — гены. Они сосредоточены главным образом в ядре клетки, но некоторая их часть находится в других клеточных органоидах митохондриях, пластидах, центриолях.
Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики, называемое цитогенетикой. Представление о клетке как об элементарной структурно-функциональной единице всех живых организмов сложилось в результате цепи изобретений и открытий, сделанных в XVI-XX веках: 1590 г. Естественно, между этими двумя датами происходило множество событий, в результате которых были усовершенствованы микроскопы основное средство изучения клеток , а также исследования и открытия в области генетики и, в частности, цитологии. Клеточная теория и неклеточные формы жизни Результатом длительного исследования строения клеток различных организмов стало создание клеточной теории, у истоков которой в ее современном виде стояли немецкий ботаник М. Шлейден 1804-1881 и зоолог Т. Шванн 1810-1882. В настоящее время эта теория содержит три главных положения: только клетка обеспечивает жизнь в ее структурно-функциональном и генетическом отношении; единственным способом возникновения жизни на Земле является деление ранее существующих клеток; клетки являются структурно-функциональными единицами многоклеточных организмов [2]. Отсюда следует, что клетка — это элементарная единица живого, вне клетки нет жизни, так как в клетке сохраняется и реализуется биологическая информация даже у вирусов. Современная биология подтверждает, что все клетки одинаковым образом хранят биологическую информацию, передают генетический материал из поколения в поколение, хранят и переносят информацию, регулируют обмен веществ и т.
Вместе с тем многоклеточный организм обладает свойствами, которые нельзя рассматривать как простую сумму свойств и качеств отдельных клеток. Таким образом, клетка является обособленной и организационно наименьшей структурой, для которой характерна вся совокупность свойств жизни и которая в соответствующих условиях окружающей среды способна поддерживать в себе эти свойства и передавать их следующим поколениям. Все многообразие живых существ можно разделить на две резко отличающиеся группы: неклеточные и клеточные формы жизни. Первая группа представляет собой вирусы, способные проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. Подобно всем другим организмам вирусы обладают собственным генетическим аппаратом, кодирующим синтез вирусных частиц, которые собираются из биохимических предшественников, находящихся в клетке-хозяине, используя биосинтетическую и энергетическую системы этой клетки [8]. Вирусы резко отличаются от всех других форм жизни. По строению и организации они представляют собой нуклеопротеидные частицы, по способу репродукции являются внутриклеточными паразитами. Таким образом, вирусы являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Типы клеточной организации Клеточная структура присуща основной массе живых существ на Земле.
Все эти организмы представлены клетками двух типов: прокариотическими и эукариотическими клетками. К прокариотическим клеткам относят бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты — доядерные организмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Вместо ядра у них находится так называемый нуклеотид — ДНК-содержащая зона клетки прокариот рис. Рисунок 1. Схема строения бактериальной клетки Строение бактериальной клетки: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3 — слизистая капсула; 4 — цитоплазма; 5 — хромосомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезосома; 8 — фотосинтетические мембраны; 9 — включения; 10 — жгутики; 11 — пили.
Клеточные центриоли функции. Центриоли функции функция. Ультрамикроскопическое строение центриоли. Клеточный центр структура и функции.
Функции клеточного центра в клетке. Клеточный центр строение микротрубочки. Органоиды клетки микротрубочки. Цитоскелет клеточный центр , центриоль. Структуры из которых образованы центриоли. Центриоли цитоскелет. Формула центриолей микротрубочек. Центриоли функции. Центриоли функции органоида в клетке. Центриоль немембранный органоид.
Центриоли мембрана функция. Немембранные органоиды клетки. Клеточный центр центросома строение. Клеточный центр с центриолями в животной клетке функции. Клеточный центр функции органоида. Функции клеточных органоидов клеточный центр. Органоид клеточный центр особенности строения и функции. Клеточный центр строение и функции ЕГЭ. Клеточный центр строение и функции анатомия. Клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы.
Клеточный центр состоит из 2 центриолей. Клеточный центр триплеты микротрубочек. Клеточный центр центросома. Микротрубочки клеточного центра функции. Схема строения клеточного центра. Центриоль и центросома.
Форма: в виде нитей, палочек, зерен. Размеры: ширина 0,5 — 7 мкм. Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней — крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое — межмембранное около 10 — 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению делением пополам , живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению. Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист.
Центриоль – определение, функция и структура
| Центриоли строение и функции | Центриоли представляют собой полые цилиндры, расположенные перпендикулярно друг другу. |
| Клеточный центр - определение, особенности строения, компоненты | б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. |
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы.
Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
Комплекс Гольджи 3. Основные сведения Связь с ЭПС Белки, синтезированные на гранулярной эндоплазматической сети, перемещаются по внутреннему её пространству или в составе транспортных пузырьков к комплексу Гольджи 1. Общий вид а Как уже отмечалось, это скопление плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу. Схема - функционирование комплекса Гольджи.
Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть реснички — базальное тельце — погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 200 нм. Ресничка жгутиконосца Barbulanimpha sp. Перова и бактериальный жгутик Escherichia coli б, в фото А. Общее строение реснички а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в, г — срезы базального тела. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис. Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек. Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно. Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек. Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на плюс-концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с плюс-концов на верхушке аксонемы, как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост — ресничку рис. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны см. Два способа а, б роста микротрубочек аксонемы реснички от базального тельца ПМ — плазматическая мембрана; Р — ресничка; БТ — базальное тельце; ЦВ — цитоплазматическая вакуоль; ВП — вырост плазмалеммы. В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом — аморфных электронно-плотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем рис. Образование множественных ресничек 1 — размножение центриолей; 2 — возникновение базальных телец около дейтеросом Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток. Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек. Вторая категория ресничных клеток позвоночных животных — клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению.
В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей или центросомы нет. Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области. Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1.
Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного де ления. Центриоль - центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков.