Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.
Что такое клеточный центр?
| Клеточный центр – центриоли, особенности, характеристика | К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. |
| 42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле | Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. |
| Строение и роль центриолей | Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции. |
| Что такое центриоли: характеристика, структура, функции | Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. |
Строение эукариотической клетки
Что такое центриоли? Центриоли представляют собой немембранную структуру в виде мелких телец, которые входят в состав клеточного ядра. Их с трудом можно рассмотреть в электронный микроскоп. Они часто встречаются среди представителей царства Простейших, характерны для животных, иногда наблюдаются у некоторых видов грибов, а среди растений обнаружены только у мхов и папоротников. Центриоли в клетке окружены мелкозернистым полужидким веществом, которое либо не обладает четко определенной структурой, либо имеет волокнистый вид. Строение Основу строения центриолей составляют 9 комплексов по 3 микротрубочки, которые образуют полый цилиндр. Его ширина в среднем составляет 0,15 мкм, а длина — 0,3-0,5 мкм. Эта клеточная структура обладает следующими особенностями: Первая трубочка, расположенная ближе к центру цилиндра — полная, она ее диаметр равен порядка 25 нм.
Толщина ее стенки составляет всего 5 нм, она состоит из 13 белковых субъединиц. Последние представляют собой полипептидный, или мультимерный, комплекс. Последующие две трубочки являются неполными и плотно примыкают друг к другу. В их составе содержится 11 пептидных субъединиц. Микротрубочки погружены в аморфную субстанцию. Кроме трубочек, в клеточных центриолях также имеются ручки-выросты, одни из которых направлены к соседним триплетам, а другие — к центру вышеописанного цилиндра.
Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного де ления. Центриоль - центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков.
Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало. Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена. Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша! По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин. По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована. Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ]. Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2. В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке см. Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в. После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще в начале G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку на это тоже способна пока только ее «мать». Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения в конце G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль. В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Мезия предположение: «...
Функции: 1 транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2 разделение цитоплазмы клетки на компартменты «отсеки» , 3 синтез углеводов и липидов гладкая ЭПС , 4 синтез белка шероховатая ЭПС , 5 место образования аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков пузырьки Гольджи. Каждая стопка обычно состоит из 4-х—6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены. Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра в животных клетках часто вблизи клеточного центра. Функции аппарата Гольджи: 1 накопление белков, липидов, углеводов, 2 модификация поступивших органических веществ, 3 «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4 секреция белков, липидов, углеводов, 5 синтез углеводов и липидов, 6 место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках. Лизосомы Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки диаметр от 0,2 до 0,8 мкм , содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом. Различают: 1 первичные лизосомы, 2 вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями. Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома автофагическая вакуоль , в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки. Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах исчезновение хвоста у головастика лягушек , инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей. Функции лизосом: 1 внутриклеточное переваривание органических веществ, 2 уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3 участие в процессах реорганизации клеток. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ гликозиды, алкалоиды , некоторые пигменты антоцианы. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Особенности строения, где находится и как выглядит
- Подготовка
- Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
- Из Википедии — свободной энциклопедии
- Особенности строения клетки гриба, центриоли у грибов и другие органоиды
- Смотрите также
Что такое клеточный центр?
центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. Строение Центриоли Центриоль состоит из девяти наборов микротрубочек, каждая из которых состоит из трех групп, известных как триплетные микротрубочки. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль — процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Соседние файлы в предмете Цитология.
К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс. Сателлиты характерны только для центриоли материнской направленности. Они имеют вид коротких и плотных придатков, прикреплённых к поверхности цилиндра. Их количество постоянно меняется. Микротрубочки состоят из белка тубулина. На картинках они схематично изображаются в виде тонких нитей. Один конец крепится к центриоли, а другой выходит во внутриклеточное пространство.
Матриксом называют белковую субстанцию, обволакивающую клеточный центр. В микроскопе это выглядит более светлым пятном на цитоплазме. Матрикс нужен для формирования белковых элементов. Основные функции Главная функция клеточного центра — формирование веретена деления. Это важнейшая структура, которая возникает во время митотического деления клетки. Процесс происходит в несколько этапов: Самоудвоение центросомы. Расхождение центриолей к разным полюсам клетки.
Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек «нитей веретена» , при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, не выявляемые даже при помощи электронного микроскопа. Базальные тельца, реснички и жгутики Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно биение ресничек , либо волнообразно движения жгутиков. Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток так перегоняют реснички слизь в дыхательных путях. В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базалыюе тельце.
Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина. Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика. Однако в этом случае белковые цилиндры не имеют двигательных функций и потому состоят только из тубулиновых фибрилл. Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами. Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю. В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. Смотрите видео онлайн «Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)» на канале «Строительные Рецепты» в хорошем качестве и бесплатно. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной.
Клетка – основа жизни на земле
Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки.
Клеточный центр (центросома)
В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы — сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли. Строение клеточного центра В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой. Центросфера состоит из фибриллярных белков основной — коллаген. Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки. Только в эукариотических клетках центриоли находятся под прямым углом относительно друг друга.
Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет. Различают по меньшей мере три типа таких структур: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутриклеточным движением, со способностью клеток поддерживать свою форму, а также с некоторыми другими видами активности клеток, такими, например, как эндоцитоз и экзоцитоз. Мы рассмотрим здесь только микротрубочки.
Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках. Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина. Рисунок дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Рост видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания полагать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц.
В интактных клетках ту же функцию выполняют центриоли, поэтому их иногда называют центрами организации микротрубочек ЦОМ. Центриоли состоят из коротких микротрубочек.
Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл.
При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов.
Функция аппарата Гольджи — секреторная, транспортная и накопительная. В комплексе Гольджи вещества, синтезированные на ЭПС, дозревают, накапливаются и доставляются с помощью везикул в нужные части клетки, как это показано на рисунке снизу… вещества движутся слева направо Важнейшая функция аппарата Гольджи — синтез лизосом. Лизосомы Лизосомы — одномембранные органоиды. Они содержат в себе гидролитические ферменты, которые катализируют внутриклеточное пищеварение. Так, лизосомы «расщепляют» вещества, попавшие в клетку. Также они способны к аутофагии — самоперевариванию части клетки. Это нужно, чтобы утилизировать поврежденные органоиды или крупные молекулы, например, белки. Также лизосомы могут полностью переварить всю клетку. Этот процесс называется автолиз. Он важен в процессах развития эмбрионов и личинок. Например, хвост у головастика укорачивается и постепенно совсем исчезает благодаря автолизу. Запрограммированная клеточная смерть — апоптоз, тоже выполняется с участием лизосом. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды. В зрелых клетках растений есть одна большая центральная вакуоль, заполненная клеточным соком. В ней находится вода и питательные вещества. В молодых клетках растений вакуоли мелкие, но по мере развития клетки они сливаются в одну центральную вакуоль. У животных и грибов вакуоли имеются но они гораздо меньше и выполняют другие функции.
Клеточный центр
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу.
Цитоскелет[ ] К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты.
Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет.
Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления.
После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек. Митохондрии[ ] Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.
Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК - геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл.
В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana. Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг.
Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг.
Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами. Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз.
Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений.
Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке.
Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов цикл трикарбоновых кислот и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист. В клетках печени их до 2,5 тыс. Функция: синтез АТФ — макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке.
Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки». Встречаются только в клетках растений. Впервые пластиды были описаны еще Антонио ван Левенгуком в 1676 году.
Клеточный центр
Форма: в виде нитей, палочек, зерен. Размеры: ширина 0,5 — 7 мкм. Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней — крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое — межмембранное около 10 — 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению делением пополам , живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению. Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист.
Микротрубочка имеет плюс-конец, на котором преимущественно происходит ее рост, и минус-конец, где преимущественно происходит разборка. Чтобы микротрубочка не разбиралась с минус-конца, она должна быть прикреплена к центру организации микротрубочек, который блокирует минус-конец и не дает микротрубочке разбираться.
Микрофиламенты — актиновые нити Второй вид — микрофиламенты, построенные из глобул белка актина, связанного с АТФ. Диаметр микрофиламентов — порядка 6 нм, это самые тонкие цитоскелетные нити. Актиновые нити не организованы радиально вокруг центра, как микротрубочки, а образуют трехмерную сеть, особенно плотную под мембраной клетки. Они необходимы для поддержания формы поверхности клетки субмембранный кортекс. Сборка и разборка актинового цитоскелета лежит в основе амебоидного движения, ползания клетки по субстрату, циркулярного движения цитоплазмы у растений. По актину способны перемещаться «ходить» моторные белки — миозины. Актиново-миозиновые сократимые комплексы обеспечивают деление клетки животных и некоторых простейших путем перетяжки, а также сокращение всех видов мышц гладких и поперечно-полосатых. Промежуточные филаменты Третий вид волокон — промежуточные филаменты. Они называются так потому, что имеют диаметр около 10 нм — промежуточный между актиновыми нитями и микротрубочками.
Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Например, к ним относятся белки кератины, характерные для эпителиев и входящие в состав роговых производных эпидермиса.
Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Аппарат Гольджи[ ] Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки цис-Гольджи содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Ядро[ ] Клеточное ядро содержит молекулы ДНК , на которых записана генетическая информация организма. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки , после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Лизосомы[ ] Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной.
В ней находятся литические ферменты , способные расщепить все биополимеры. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки. Цитоскелет[ ] К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет.
Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления.
Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки. Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др. В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1—2 делений клеток бластулы, несмотря на то что сами клеточные деления идут нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют. В то же время если в соматических клетках культуры ткани уничтожить центросому с центриолью с помощью микрооблучения, то новые центриоли не возникают. Базальные тельца, строение и движение ресничек и жгутиков Как уже указывалось, у многих клеток животных, вышедших из клеточного цикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппарата движения — ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев ресничные эпителии трахеи, яйцеводов или свободно плавающих клеток сперматозоиды, простейшие , и так называемые первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению. Вначале рассмотрим строение кинетоцилей — подвижных ресничек и жгутиков. В световом микроскопе эти структуры видны как тонкие выросты клетки, в их основании в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы — базальные тельца, аналоги центриолей рис. Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или же перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны. Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. Иной способ движения можно видеть у спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Многорядный мерцательный эпителий трахеи 1 — реснички; 2 — базальные тельца Множественные реснички также могут обеспечивать движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10—14 тыс.
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина.
Строение клеточного центра
Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки.