Сердитые импульсы поступают конкретно к железам по 1) аксонам двигательных нейронов. медиаторов нервного импульса. Добавить в избранное 0. Вопрос пользователя. Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по. Ответ эксперта. аксонам двигательных нейронов. По аксонам нервные импульсы поступают к. Нервный Импульс в нейронах.
Физиология мышечного сокращения
Рефлекторная дуга – это путь, по которому проходит нервный импульс во время осуществления рефлекса. Получается такая последовательность прохождения нервного импульса в анализаторе: 213. Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по. По нисходящим волокнам нервные импульсы от нейронов головного мозга проводятся вниз – к нижерасположенным сегментам спинного мозга.
Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по 1) аксонам двигательных нейронов 2) аксо…
Назовите три органа. Слюнные железы — это железы внешней секреции, потому что 1 в их составе имеются дезинфицирующие вещества 2 они смачивают сухую пищу 3 в них содержатся гормоны 4 их секрет выводится по протокам в ротовую полость Лейкоциты, в отличие от других форменных элементов крови, способны 1 сохранять форму своего тела 2 вступать в непрочное соединение с кислородом 3 вступать в непрочное соединение с углекислым газом 4 выходить из капилляров в межклеточное пространство В каком из перечисленных сосудов кровеносной системы наблюдается наиболее высокое давление крови?
Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра.
Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота.
Автономные вегетативные узлы. Вегетативные нервные узлы располагаются следующим образом: вдоль позвоночника, впереди от позвоночника, в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, вблизи поверхности этих органов. К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.
По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит.
Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром.
Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня. Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии беспозвоночных и позвоночных животных. Связь ЦНС и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов — нервов, основу которых составляют нервные волокна.
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами рис. Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называются осевым цилиндром, а глиальные клетки, формирующие оболочку волокна, называются леммоцитами, или шванновскими клетками.
Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии — нервы. В пределах ЦНС нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов.
Толщина соматических нервных волокон равна 12-14 мкм, автономных - 5-7 мкм. В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные немиелиновые и мякотные миелиновые рис. Безмякотные немиелиновые нервные волокна входят в состав периферических нервов, идущих к внутренним органам, но многие сенсорные волокна также являются безмякотными.
Они имеют несколько осевых цилиндров 3-5, иногда до 12 , окруженных шванновскими клетками. В электронных микрофотографиях видно, что каждый осевой цилиндр погружен в леммоцит, ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров, погруженных в леммоцит, может быть в разное количество мезаксонов в нервном волокне.
Миелин отсутствует. Шванновские клетки на всем протяжении окутывают безмякотное волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой. Строение нерва А и нервного волокна Б.
Поперечное строение нерва а , нервного волокна б. Поскольку отростки нервных клеток покрыты плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, по сравнению с мякотными.
Мякотные нервные волокна составляют белое вещество головного и спинного мозга и входят в периферические нервы. Мякотное нервное волокно состоит из одного осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку. Нервное волокно, состоящее из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток, называют мякотным, или миелиновым.
Характерная особенность шванновских клеток — наличие в них липоидного вещества миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную миелиновую оболочку. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает к осевому цилиндру и окружает его чехлом.
Она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов мякотными нервными волокнами, т. Миелин регулярно прерывается через определенные промежутки.
Фактически эти участки, лишенные миелина, являются границами между двумя соседними клетками, где они соединяются при помощи коротких отростков и называются узлами нервного волокна перехват Ранвье. В перехвате Ранвье аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. По этой же причине в миелиновых волокнах в отличие от не имеющих перехватов немиелиновых волокон скорость проведения нервных импульсов выше.
Участок между узлами называется межузловым сегментом. Они называются «насечками миелина» Шмидтлантермановскими насечками. Шмидтлантермановские насечки — это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации.
Функция насечек неясна. В зависимости от длины миелинового сегмента количество насечек миелина бывает различным. Они отсутствуют в пределах ЦНС.
Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой ЭПС, элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра аксона, а сам диаметр определяется количеством содержащихся в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.
Аксонный транспорт обеспечивает кинезии микротрубочек. Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов. Внешняя плазмалемма шванновских клеток окружена базальной мембраной.
Выше изложено особенности строения мякотного периферического нервного волокна. Мякотные нервные волокна ЦНС построены сходным образом. Однако оболочка их образована не леммоцитами, а олигодендроцитами.
Насечки и перехваты в них отсутствуют, нет и базальных мембран. Нервные стволы нервы образованы пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются соединительной тканью, образующей соединительнотканные оболочки. В нерве может быть множество волокон только мякотных только или безмякотных.
Есть нервы, в которых встречаются и те и другие. Наружная оболочка нерва — эпиневрий - состоит из волокнистой соединительной ткани, объединяющей все пучки в составе нерва. Периневрий — соединительнотканная оболочка, окружающая каждый отдельный пучок нервных волокон.
Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. Эта ткань связывает отдельные нервные волокна в пучки, соединяясь с их базальной мембраной. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов - смешанные, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Периневриальный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии. Барьер контролирует транспорт молекул через Периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.
Периферический нерв содержит разветвленную сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной части периневрия содержатся артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. В эндоневрии проходят кровеносные капилляры.
Периферический нерв иннервирован — имеет специальные нервные волокна. Тема 5. Нервные сети.
Соединение нервов между собой синапсы. Нейроны, как отдельные единицы нервной системы, функционируют не изолированно. Они соединены между собой и образуют единую сеть, которая передает возбуждение от рецепторов в ЦНС и от нее в различные органы рис.
Специализированные контакты нейронов между собой, а также нейронов с клетками исполнительных органов, называются синапсами. Несмотря на разнообразие синапсов, в их строении имеются общие черты. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и пространство между ними - синаптическую щель шириной от 2 до 30 нм.
Толщина каждой мембраны не превышает 5-6 нм. Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания. Она не сплошная, в ней имеются отверстия, через которые цитоплазма аксонального окончания сообщается с синаптическим пространством.
Постсинаптическая мембрана менее плотная, в ней отсутствуют отверстия. Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле соме - постсинаптического нейрона.
Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе. Конечные участки аксонов и дендритов в области синапса не имеют мякотной оболочки и расширены в пресинаптический мешочек. Мешочек характерен для синаптических пузырьков, имеющих диаметр 40-59 нм.
В них содержится медиатор. В зависимости от типа выделяемого медиатора различают синапсы: а холинэргические — выделяют ацетилхолин; б адренэргические — выделяют норадреналин, дофамин катехоламины ; в серотонинэргические — выделяют серотонин; г пептидэргические — выделяют пептиды эндорфины, энкефалины и аминокислоты глицин, глутамат, ГАМК. В таких синапсах передача нервного импульса осуществляется при помощи химического вещества — медиатора.
Такие синапсы называются синапсами с химической передачей. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейромедиаторы выходят в синаптическую щель через поры диаметром 4-5 нм, имеющиеся в пресинаптической мембране экзоцитоз и связываются со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Основными медиаторами являются: 1.
Ацетилхолин — один из первых выявленных медиатора. Он известен как «вещество блуждающего нерва» из-за своего воздействия на сердечную деятельность. Представляет собой наиболее распространенный медиатор ЦНС.
Аминокислота глицин, оказывающая тормозное действие на мотонейроны. Кислая аминокислота глутамат, является самым распространенным возбуждающим медиатором ЦНС. Адреналин, норадреналин и дофамин — представляют собой семейство медиаторов, передающих возбуждение или торможение в ЦНС, так и в периферической нервной системе.
В пресинаптической части расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Синаптические пузырьки содержат нейромедиатор. Постсинаптическая мембрана располагает рецепторами нейромедиатора и ионными каналами.
Синаптическая передача — сложный каскад событий. Она возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушениями синаптической передачи.
Медиаторы связываются со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Вокруг рецептора формируется область высокой концентрации вещества того или иного медиатора. Соответственно повышается или понижается вероятность открывания ионного канала, так как изменяется его проводимость.
В синапсах возбуждение проводится только в одном направлении, но гораздо медленней, чем по нервному волокну. Однако передача информации осуществляется исключительно точно. В некоторых синапсах синаптическая щель отсутствует и его структурной основой является плотный контакт.
В таком синапсе возбуждение может передаваться без участия медиатора, так как мембраны клеток соприкасаются. Эти синапсы называются синапсами с электрической передачей. В синапсах такого строения пресинаптическая мембрана также имеет поры, но они в 5 раз меньше, чем в синапсах с химической передачей возбуждения.
Поры электрических синапсов являются межклеточными диффузионными каналами, соединяющими соприкасающиеся клетки. По структуре и локализации синапсы подразделяются на 3 группы: межнейронные, рецепторно — нейрональные и нейроэффкторные. Межнейронные синапсы подразделяются на аксодендритические, аксосоматические и аксо-аксональные.
Межнейронные синапсы являются синапсами между двумя нейронами. Если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого постсинаптического нейрона, то такие синапсы называются аксодендритическими. Аксодендрическая связь представлена синапсами двух типов.
Один тип — это синапсы с широкой синаптической щелью и сами мембраны более утолщены. Такие синапсы характерны для возбуждающих нейронов. Другие синапсы принадлежат тормозным нейронам.
Если аксон одного нейрона контактирует с перикарионом другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксосоматическим. Если же аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксо-аксональным. Межнейронные синапсы очень многочисленны.
На поверхности перикариона и отростков одного пирамидного нейрона в коре больших полушарий головного мозга имеется около 104 синапсов. Рецепторно — нейрональные рецепторно - дендритные синапсы являются синапсами между рецепторными клетками, сходными с нейронами, специализированными эпителиальными, нейроглиальными клетками, с одной стороны, и дендритами чувствительных нейронов — с другой. Примером синапсов такого типа у позвоночных являются синапсы вкусовых сосочков, боковой линии рыб, внутреннего уха, кожи, соединительной ткани.
Нейроэффкторные аксоэффекторные синапсы являются контактами между аксоном двигательных эффекторных нейронов и клетками, не принадлежащими к нервной системе. У человека и млекопитающих хорошо изучены двигательные и секреторные нейроэффекторные синапсы, или эффекторные нервные окончания. Первые представляют собой синаптические соединения между аксоном двигательного нейрона и поперечнополосатыми мышечными волокнами, поперечнополосатыми и гладкомышечными клетками, а вторые — между аксонами двигательного нейрона с секреторными клетками.
Существуют многочисленные синапсы между аксоном эфферентного нейрона и другими клетками — жировыми, ресничными и др. Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие пути среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования.
Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее, причем эта предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически контролируемыми. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, каким-то еще до конца не установленным образом определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети.
Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным особенностям данного нейрона, например к используемому им медиатору, к размерам и форме клетки.
А что такое нервный узел? И в чём его отличие от нервного сплетения? Запомним ещё парочку нужных определений: Нервный узел ганглий — это скопление нервных клеток, которое состоит из тел нейронов, а также из дендритов, аксонов и глиальных клеток.
Ганглии выполняют роль связующего звена между разными структурами нервной системы. Нервное сплетение — это сетчатое скопление нервных волокон, которые связывают центральные отделы нервной системы с органами, мышцами и кожей. Рефлекс и рефлекторная дуга Помнишь, что является основной формой деятельности нервной системы? Если забыл, подскажу: в основе нашей нервной деятельности лежит рефлекс.
На нём мы остановимся чуть подробнее. Рефлекс — это ответная реакция организма на действие внутреннего или внешнего раздражителя. Любой рефлекс осуществляется на базе рефлекторной дуги — совокупности нервных элементов, необходимых для проведения нервного импульса. Иными словами, рефлекторная дуга — это путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса.
Самый простой пример рефлекторной дуги — дуга коленного рефлекса. Вспомни стандартную процедуру в кабинете невролога: доктор ударяет чуть ниже колена специальным молоточком, и нога резко дёргается «сама», без твоего сознательного участия. Как это происходит? Молоточек попадает по сухожилию, расположенному под твоей коленной чашечкой — там находится особый рецептор, который реагирует на внешнее раздражение и трансформирует энергию в нервный импульс.
Затем этот импульс передаётся по аксону чувствительного нерва в спинной мозг, где попадает к находящемуся в нём двигательному нейрону. Этот нейрон непосредственно связан с мышцей, движение которой ты и наблюдаешь после удара молоточком по сухожилию.
Для посетителей из стран СНГ есть возможно задать вопросы по таким предметам как Украинский язык, Белорусский язык, Казакхский язык, Узбекский язык, Кыргызский язык. На вопросы могут отвечать также любые пользователи, в том числе и педагоги. Консультацию по вопросам и домашним заданиям может получить любой школьник или студент.
ПОДПИСАТЬСЯ НА РАССЫЛКУ
- Нервные импульсы поступают непосредственно
- Информация
- Похожие презентации
- Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по 1) аксонам…
- ГДЗ Стр. 47 Биология 8 класс Драгомилов | Учебник
Задание 15 ОГЭ по биологии с ответами, ФИПИ: организм человека
- Человек и его здоровье (стр.51-75)
- Человек и его здоровье (стр.51-75)
- Смотрите также
- Остались вопросы?
- Человек и его здоровье (стр.51-75)
Топ вопросов за вчера в категории Биология
- Тест «Нервная система»
- Нервная ткань. Нейрон. Синапс. Нервы — урок. Биология, 9 класс.
- Урок 1: Значение, строение и функционирование нервной системы
- Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по... -
Как нервная система регулирует работу эндокринной системы?
Какой элемент соматической рефлекторной дуги полностью расположен в спинном мозге? А двигательный нейрон.
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Эта информация доступна зарегистрированным пользователям Оболочки головного мозга. Гематоэнцефалический барьер. Черепно- мозговые нервы Головной мозг защищен не только скелетом головы черепом , но еще оболочками из соединительной ткани твердой, паутинной и мягкой , которые переходят в аналогичные оболочки спинного мозга. Оболочки головного мозга. Твердая оболочка головного мозга одновременно является надкостницей внутренней поверхности костей черепа. Наиболее плотное соединение этой оболочки наблюдаются в районе черепных швов.
Здесь проходит большое количество кровеносных сосудов. Твердая мозговая оболочка обладает болевой чувствительностью. Паутинная оболочка головного мозга расположена после твердой мозговой оболочки и имеет вид паутины. Образована соединительной тканью, клетки которой синтезируют внеклеточное вещество.
По мере специализации нейрона как индивидуальной клетки в процессе эволюции возникла организация более высокого порядка — межклеточное «сообщество» нейрона и нейроглии. Нейроглия не принимает непосредственного участия генерации и проведении нервных импульсов и, тем не менее, нормальное функционирование нейрона невозможно в отсутствии или при повреждении глии. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Клетки нейроглии не образуют синапсов.
Различают глию центральной и периферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендиму, астроглию и олигодендроглию. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.
Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость ликвор. Астроглию образуют астроциты. Астроциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции.
Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя изолируя их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности. Олигодендроглию образуют олигодендроциты. Олигодендроциты — имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра.
Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы — нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов. Микроглия образуют микроглиоциты, которые представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки возможно, из премоноцитов красного костного мозга. Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид.
Описанная морфология характерна для типичной ветвистой, или покоящейся микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты — филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему.
Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию. Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы. Рассмотренные выше глиальные элементы относятся к центральной нервной системе. Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня.
К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты или шванновские клетки и глиоциты ганглиев или мантийные глиоциты. Нейролеммоциты и шванновские клетки формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов. В отличие от нейронов нейроглия содержит малодифференцированные клетки способные к регенерации, размножению и развитию в течении всей жизни. Тема 4. Нервные узлы. Нервные волокна. Нервные стволы нервы Нервные узлы ганглии.
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Нервные узлы, расположенные в пределах центральной нервной системы, называются ядрами. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы. Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными. Спинномозговой узел спинальный ганглий. Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг. Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра.
Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота. Автономные вегетативные узлы. Вегетативные нервные узлы располагаются следующим образом: вдоль позвоночника, впереди от позвоночника, в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, вблизи поверхности этих органов. К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы. По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах.
Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит. Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.
Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии беспозвоночных и позвоночных животных. Связь ЦНС и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов — нервов, основу которых составляют нервные волокна. Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами рис. Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называются осевым цилиндром, а глиальные клетки, формирующие оболочку волокна, называются леммоцитами, или шванновскими клетками. Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии — нервы. В пределах ЦНС нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов.
Толщина соматических нервных волокон равна 12-14 мкм, автономных - 5-7 мкм. В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные немиелиновые и мякотные миелиновые рис. Безмякотные немиелиновые нервные волокна входят в состав периферических нервов, идущих к внутренним органам, но многие сенсорные волокна также являются безмякотными. Они имеют несколько осевых цилиндров 3-5, иногда до 12 , окруженных шванновскими клетками. В электронных микрофотографиях видно, что каждый осевой цилиндр погружен в леммоцит, ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров, погруженных в леммоцит, может быть в разное количество мезаксонов в нервном волокне. Миелин отсутствует. Шванновские клетки на всем протяжении окутывают безмякотное волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой.
Строение нерва А и нервного волокна Б. Поперечное строение нерва а , нервного волокна б. Поскольку отростки нервных клеток покрыты плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, по сравнению с мякотными. Мякотные нервные волокна составляют белое вещество головного и спинного мозга и входят в периферические нервы. Мякотное нервное волокно состоит из одного осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку. Нервное волокно, состоящее из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток, называют мякотным, или миелиновым. Характерная особенность шванновских клеток — наличие в них липоидного вещества миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную миелиновую оболочку.
Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает к осевому цилиндру и окружает его чехлом. Она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов мякотными нервными волокнами, т. Миелин регулярно прерывается через определенные промежутки. Фактически эти участки, лишенные миелина, являются границами между двумя соседними клетками, где они соединяются при помощи коротких отростков и называются узлами нервного волокна перехват Ранвье. В перехвате Ранвье аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. По этой же причине в миелиновых волокнах в отличие от не имеющих перехватов немиелиновых волокон скорость проведения нервных импульсов выше.
Участок между узлами называется межузловым сегментом. Они называются «насечками миелина» Шмидтлантермановскими насечками. Шмидтлантермановские насечки — это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации. Функция насечек неясна. В зависимости от длины миелинового сегмента количество насечек миелина бывает различным. Они отсутствуют в пределах ЦНС. Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой ЭПС, элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра аксона, а сам диаметр определяется количеством содержащихся в нем нейрофиламентов.
В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют. Аксонный транспорт обеспечивает кинезии микротрубочек. Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов. Внешняя плазмалемма шванновских клеток окружена базальной мембраной. Выше изложено особенности строения мякотного периферического нервного волокна. Мякотные нервные волокна ЦНС построены сходным образом. Однако оболочка их образована не леммоцитами, а олигодендроцитами. Насечки и перехваты в них отсутствуют, нет и базальных мембран.
Нервные стволы нервы образованы пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются соединительной тканью, образующей соединительнотканные оболочки. В нерве может быть множество волокон только мякотных только или безмякотных. Есть нервы, в которых встречаются и те и другие. Наружная оболочка нерва — эпиневрий - состоит из волокнистой соединительной ткани, объединяющей все пучки в составе нерва. Периневрий — соединительнотканная оболочка, окружающая каждый отдельный пучок нервных волокон. Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. Эта ткань связывает отдельные нервные волокна в пучки, соединяясь с их базальной мембраной. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов - смешанные, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Периневриальный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии.
Процесс сопровождается затратой энергии. Одной молекулы АТФ хватает на транспорт 2 молекул калия и трех молекул натрия. Калий преобладает в клетках нейрона над натрием и свободно выходит из наружу. Когда на клетку действует раздражитель, возбуждение вызывает возрастание проницаемости мембраны клеток нервов. Ионы получают возможность перемещаться по градиенту концентрации.
После чего, поток ионов натрия становится выше, чем калия. Это действие обуславливает потенциал действия. Нервы проводят через себя электрический ток. Ток проходит через тело нейрона к периферическому концу. Так происходит изменение проницаемости. Центральная нервная система Состоит из головного и спинного мозга. Является ведущим центром в организме человека, отвечающим за мышление, координацию движений, психическое состояние и взаимодействие с окружающим миром.
Спинной мозг расположен в позвоночном столбе, имеет вид длинного тяжа.
Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по 1) аксонам двигательных нейронов 2) аксо…
Железы внутренней секреции не имеют протоков, поэтому гормоны поступают непосредственно в кровь. Отдел нервной системы. 1) вегетативный 2) соматический. Рецептор преобразует раздражение в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. среды путем модификационного приема и проведения импульсов, поступающим по различным каналам. 1. Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по.
Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по 1) аксонам…
Прохождение нервных импульсов Нервы передают друг другу кодированную информацию. Это называется возбуждением. Мембрана нервной клетки покрыта двойным липидным слоем, содержит ионы калия и натрия, фермент АТФ-азу. Этот комплекс называется ионный насос. Он обеспечивает неравенство концентрации ионов. Процесс сопровождается затратой энергии. Одной молекулы АТФ хватает на транспорт 2 молекул калия и трех молекул натрия. Калий преобладает в клетках нейрона над натрием и свободно выходит из наружу.
Когда на клетку действует раздражитель, возбуждение вызывает возрастание проницаемости мембраны клеток нервов. Ионы получают возможность перемещаться по градиенту концентрации. После чего, поток ионов натрия становится выше, чем калия. Это действие обуславливает потенциал действия. Нервы проводят через себя электрический ток.
При этом к названию нейромедиатора добавляют эргический. По этой классификации различают нейроны: а холинэргические. Нейромедиатор — ацетилхолин. К ним относятся двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна; парасимпатические нейроны блуждающего нерва, иннервирующие сердце, ГМК, железы желудка; б адренэргические. Нейромедиатор — норадреналин. К ним относятся постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов. Форма нервной клетки зависит от числа, места отхождения отростков и их толщины. По этим признакам различают три основных типа нейронов в головном мозге: веретеновидные, звездчатые и пирамидные рис. Веретеновидные нейроны в основном характерны для VI — VII слоев коры головного мозга, редко эти нейроны встречаются и в V ом слое. Характерная особенность этих нейронов — наличие двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Наряду с ними отходит еще и боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. А — веретеновидный нейрон; Б — пирамидальный нейрон; В — клетка Пуркинье; Г — звездчатый нейрон. Классификация нейронов по форме тела и ветвлению отростков Звездчатые нейроны отличаются чрезвычайным разнообразием. Система звездчатых нейронов с сильно разветвленными дендритами в фило - и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нервные клетки данного типа составляют значительную часть от всех видов клеточных элементов коры больших полушарий. Дендритные и нейритные окончания особенно сильно разветвляются в верхних слоях коры. Аксоны звездчатых нейронов обычно не выходят за пределы коры больших полушарий, а иногда и за пределы своего слоя. Пирамидные нервные клетки встречаются во всех слоях коры больших полушарий. Они сильно варьируют по своим размерам. Наиболее крупные нейроны, известные как клетки Беца В. В местах деления III на три подслоя гигантопирамидные нейроны залегают в третьем подслое. По чувствительности к действию раздражителей нейроны делятся на моно -, би -, полисенсорные. Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными. Модальность — характер воспринимаемого и передаваемого сигнала например, механорецепторные, зрительные, обонятельные нейроны и т. Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем. Специфические образования нервной клетки. К специфическим образованиям относятся тигроидное вещество и нейрофибриллы. Тигроидное вещество тигроид, вещество Ниссля находится в перикарионе и дендритах, он отсутствует в аксоне. Под световым микроскопом тигроид выявляется как скопление базофильного вещества в виде глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид шкуры тигра. С помощью электронного микроскопа установлено, что тигроид представляет мощно развитый гранулярный ЭПР. Ретикулум состоит из системы мембран с большим количеством рибосом. Высокое содержание РНК обуславливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок. Тигроид — обязательный компонент нервной клетки, легко меняющийся в зависимости от функционального состояния. Тигролиз — распыление тигроидного вещества, отражает глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности нейронов. При сильном возбуждении нейрона тигроид может исчезнуть вообще. Уменьшение тигроида и изменение его положения в нейронах наблюдается также в результате патологических процессов: воспаления, дегенерации, интоксикации. Все это дает основание рассматривать количество тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического состояния нейрона. В цитоплазме нейронов обнаруживаются нейрофибриллы — нитчатые структуры. В теле нейрона и дендритах они образуют густую сеть. В аксоне они вытягиваются по длине. Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы, с чем связана ее главная функция. В дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не принимают участие в процессе проведения нервного и возбуждения и прерываются в области контакта нервных клеток. По современным представлениям, в соответствии с нейронной теорией в проведении нервного возбуждения основная роль принадлежит плазмалемме нейрона. Вопрос о значении фибрилл остается неясным. По слипанию нейрофибрилл определяют патологическое состояние нервной клетки. Показано, что при старческом слабоумии наблюдается слипание и огрубление нейрофибриллярной сети. Обмен веществ в нейроне. Нейроны при участии клеток глии обеспечивают себя всем «необходимым» для нормального функционирования, так как синтезируют белки, углеводы и липиды, которые используются самой нервной клеткой в процессе е жизнедеятельности. Необходимые питательные вещества, кислород и соли доставляются в нервную клетку кровью. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в кровь. Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше - в мозжечке, наименьшая - в спинном мозге. Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается. Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит и глюкоза крови. Расщепление глюкозы идет преимущественно аэробным путем, чем объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы. Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается. Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз. Собственные энергетические процессы нейрона его сомы тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается, прежде всего, на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон. Тема 3. Нейросекреторные клетки. Регенерация нейронов. Нейросекреторные нервные клетки. В определенных отделах мозга беспозвоночных и позвоночных животных имеются нейроны, содержащие гранулы секрета. Такие секретирующие нейроны называются нейросекреторными. Они имеют физиологические признаки нейрона, но обладают выраженными признаками железистых клеток. Нейросекрет синтезируются в связи с тигроидной субстанцией гранулярной ЭПС, оформляется в виде секрета в системе аппарата Гольджи. Секрет продвигается по аксону и выделяется из клеток в области их концевых разветвлений. В отличие от обычных нейронов секрет высвобождается не в области синапса, а в кровь или ликвор мозговую жидкость. Аксоны нейросекреторных клеток направляется в нейрогипофиз и промежуточную долю аденогипофиза, образуя с ними единую систему. Выделяемый нейросекреторными клетками продукт рассматривают как гормон, регулирующий деятельность некоторых желез внутренней секреции и гонад, где нервная регуляция оказывается редуцированной. Природа закладывает в развивающийся мозг очень высокий запас прочности: при эмбриогенезе образуется большой избыток нейронов. Человеческий мозг продолжает терять нейроны и после рождения, на протяжении всей жизни. Такая гибель клеток генетически запрограммирована. Как же люди умудряются сохранить интеллект до весьма преклонных лет, если нервные клетки погибают и не обновляются? Этот факт часто приводится в популярной и даже научной литературе. Однако такое мнение научно не обосновано и потому не может считаться достоверным. На самом же деле любая клетка одновременно и живет и "работает". В каждом нейроне все время происходят обменные процессы, синтезируются белки, генерируются и передаются нервные импульсы. Поэтому целесообразным будет обратить внимание к одному из свойств нервной системы, а именно - к ее исключительной пластичности. Смысл пластичности в том, что функции погибших нервных клеток берут на себя их оставшиеся в живых нервные клетки, которые увеличиваются в размерах и формируют новые связи, компенсируя утраченные функции. Высокую, но не беспредельную эффективность подобной компенсации можно проиллюстрировать на примере болезни Паркинсона, при которой происходит постепенное отмирание нейронов. Значит, одна живая нервная клетка может заменить девять погибших. Но пластичность нервной системы - не единственный механизм, позволяющий сохранить интеллект до глубокой старости. У природы имеется и запасной вариант - возникновение новых нервных клеток в головном мозге взрослых млекопитающих и человека, или нейрогенез. Первое сообщение о нейрогенезе появилось в 1962 году в статье "Формируются ли новые нейроны в мозге взрослых млекопитающих? Ее автор, профессор Ж. Он с помощью электрического тока разрушал латеральное коленчатое тело крысы и вводил туда радиоактивное вещество, проникающее во вновь возникающие клетки. Через несколько месяцев ученый обнаружил новые радиоактивные нейроны в таламусе и коре головного мозга. В дальнейшем аналогичное явление было установлено и другими исследователями в головном мозге птиц. В конце 1980-х годов нейрогенез был также обнаружен у взрослых амфибий в лаборатории ленинградского ученого профессора А. Откуда берутся новые нейроны, если нервные клетки не делятся? Источником новых нейронов и у птиц, и у амфибий оказались нейрональные стволовые клетки стенки желудочков мозга. Во время развития зародыша именно из этих клеток образуются клетки нервной системы: нейроны и клетки глии. Но не все стволовые клетки превращаются в клетки нервной системы - часть из них "затаивается" и ждет своего часа. Новые нейроны появляются из стволовых клеток взрослого организма и у низших позвоночных. Аналогичный процесс происходит и в нервной системе млекопитающих рис. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки Развитие нейробиологии в начале 1990-х годов привело к обнаружению "новорожденных" нейронов в головном мозге взрослых крыс и мышей. Их находили большей частью в эволюционно древних отделах головного мозга: обонятельных луковицах и коре гиппокампа, которые отвечают главным образом за эмоциональное поведение, реакцию на стресс и регуляцию половых функций млекопитающих. Так же, как у птиц и низших позвоночных, у млекопитающих нейрональные стволовые клетки располагаются поблизости от боковых желудочков мозга. Их перерождение в нейроны идет очень интенсивно. Продолжительность жизни таких нейронов очень высока - до 112 дней. Стволовые нейрональные клетки преодолевают длинный путь около 2 см. Они также способны мигрировать в обонятельную луковицу, превращаясь там в нейроны. Стволовые клетки можно извлечь из мозга и пересадить в другой участок нервной системы, где они превратятся в нейроны. Профессор Гейдж с коллегами провел несколько подобных экспериментов, наиболее впечатляющим среди которых был следующий. Участок мозговой ткани, содержащий стволовые клетки, пересадили в разрушенную сетчатку глаза крысы. Пересаженные стволовые клетки мозга превратились в нейроны сетчатки, их отростки достигли зрительного нерва, и крыса прозрела! Нейрогенез идет не только у грызунов, но и у человека. В этом убедились на основе анализа результатов эксперимента. В одной из американских онкологических клиник группа больных, имеющих неизлечимые злокачественные новообразования, принимала химиотерапевтический препарат бромдиоксиуридин. У этого вещества есть важное свойство - способность накапливаться в делящихся клетках различных органов и тканей. Бромдиоксиуридин включается в ДНК материнской клетки и сохраняется в дочерних клетках после деления материнской. Патологоанатомическое исследование показало, что нейроны, содержащие бромдиоксиуридин, обнаруживаются практически во всех отделах мозга, включая кору больших полушарий. Значит, эти нейроны были новыми клетками, возникшими при делении стволовых клеток. Находка безоговорочно подтвердила, что процесс нейрогенеза происходит и у взрослых людей. Но если у грызунов нейрогенез идет только в гиппокампе, то у человека, вероятно, он может захватывать более обширные зоны головного мозга, включая кору больших полушарий. Исследования показали, что новые нейроны во взрослом мозге могут образовываться не только из нейрональных стволовых клеток, но и из стволовых клеток крови. Оказалось, что стволовые клетки действительно проникают в мозг, но они не превращаются в нейроны, а сливаются с ними, образую двуядерные клетки. Затем «старое» ядро нейрона разрушается, а его замещает «новое» ядро стволовой клетки крови. Согласно одной из гипотез, стволовые клетки несут новый генетический материал, который, попадая в «старую» клетки мозжечка, продлевает его жизнь. Итак, новые нейроны могут возникать из стволовых клеток даже в мозге взрослого человека.
Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран. Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм расстояние между перехватами Ранвье прямо пропорционально толщине аксона. В связи с тем что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведет к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5 — 10 раз быстрее, чем по безмиелиновым. Благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма на всем протяжении мембраны в покое поддерживается одинаковый заряд, который быстро восстанавливается после прохождения возбуждения. Цвет миелинизированных нейронов белый, отсюда название «белого вещества» мозга. Безмиелиновые волокна изолированы по другой схеме. Несколько аксонов частично погружены в изолирующую шванновскую клетку, которая не смыкается вокруг них до конца. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны и так распространяется до конца аксона с постепенным ослаблением т. Свернуть Место нейрона, от которого начинается аксон, называется аксонным холмиком. Здесь генерируется потенциал действия — специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно утончается и может давать ответвления — коллатерали. Функция аксона — передача нервного импульса к аксонным терминалиям. В месте отхождения коллатерали импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу — аксону, так и по коллатералям. В конце аксона имеются синаптичекие окончания — аксонные терминалии. В цитоплазме аксона отсутствует ЭПС и аппарат Гольджи.
Рефлексы делятся на условные и безусловные имеются с рождения в течение жизни не изменяются и не исчезают одинаковые у всех организмов одного вида приспосабливают организм к постоянным условиям пример: выделение слюны при попадании лимона в рот. Тесты 34-01. Какой элемент соматической рефлекторной дуги полностью расположен в спинном мозге?
Информация
В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы — нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов. Микроглия образуют микроглиоциты, которые представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки возможно, из премоноцитов красного костного мозга. Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной ветвистой, или покоящейся микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.
В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты — филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию. Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга.
Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы. Рассмотренные выше глиальные элементы относятся к центральной нервной системе. Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты или шванновские клетки и глиоциты ганглиев или мантийные глиоциты. Нейролеммоциты и шванновские клетки формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.
В отличие от нейронов нейроглия содержит малодифференцированные клетки способные к регенерации, размножению и развитию в течении всей жизни. Тема 4. Нервные узлы. Нервные волокна. Нервные стволы нервы Нервные узлы ганглии. Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Нервные узлы, расположенные в пределах центральной нервной системы, называются ядрами. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.
Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными. Спинномозговой узел спинальный ганглий. Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды.
Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг. Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота.
Автономные вегетативные узлы. Вегетативные нервные узлы располагаются следующим образом: вдоль позвоночника, впереди от позвоночника, в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, вблизи поверхности этих органов. К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы. По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит. Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой.
Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня. Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии беспозвоночных и позвоночных животных. Связь ЦНС и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов — нервов, основу которых составляют нервные волокна. Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами.
Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами рис. Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называются осевым цилиндром, а глиальные клетки, формирующие оболочку волокна, называются леммоцитами, или шванновскими клетками. Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии — нервы. В пределах ЦНС нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов. Толщина соматических нервных волокон равна 12-14 мкм, автономных - 5-7 мкм. В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные немиелиновые и мякотные миелиновые рис. Безмякотные немиелиновые нервные волокна входят в состав периферических нервов, идущих к внутренним органам, но многие сенсорные волокна также являются безмякотными.
Они имеют несколько осевых цилиндров 3-5, иногда до 12 , окруженных шванновскими клетками. В электронных микрофотографиях видно, что каждый осевой цилиндр погружен в леммоцит, ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров, погруженных в леммоцит, может быть в разное количество мезаксонов в нервном волокне. Миелин отсутствует. Шванновские клетки на всем протяжении окутывают безмякотное волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой. Строение нерва А и нервного волокна Б. Поперечное строение нерва а , нервного волокна б. Поскольку отростки нервных клеток покрыты плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается.
Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, по сравнению с мякотными. Мякотные нервные волокна составляют белое вещество головного и спинного мозга и входят в периферические нервы. Мякотное нервное волокно состоит из одного осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку. Нервное волокно, состоящее из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток, называют мякотным, или миелиновым. Характерная особенность шванновских клеток — наличие в них липоидного вещества миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную миелиновую оболочку. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает к осевому цилиндру и окружает его чехлом. Она выполняет роль изолятора.
Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов мякотными нервными волокнами, т. Миелин регулярно прерывается через определенные промежутки. Фактически эти участки, лишенные миелина, являются границами между двумя соседними клетками, где они соединяются при помощи коротких отростков и называются узлами нервного волокна перехват Ранвье. В перехвате Ранвье аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. По этой же причине в миелиновых волокнах в отличие от не имеющих перехватов немиелиновых волокон скорость проведения нервных импульсов выше. Участок между узлами называется межузловым сегментом. Они называются «насечками миелина» Шмидтлантермановскими насечками. Шмидтлантермановские насечки — это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации.
Функция насечек неясна. В зависимости от длины миелинового сегмента количество насечек миелина бывает различным. Они отсутствуют в пределах ЦНС. Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой ЭПС, элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра аксона, а сам диаметр определяется количеством содержащихся в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют. Аксонный транспорт обеспечивает кинезии микротрубочек. Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов.
Внешняя плазмалемма шванновских клеток окружена базальной мембраной. Выше изложено особенности строения мякотного периферического нервного волокна. Мякотные нервные волокна ЦНС построены сходным образом. Однако оболочка их образована не леммоцитами, а олигодендроцитами. Насечки и перехваты в них отсутствуют, нет и базальных мембран. Нервные стволы нервы образованы пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются соединительной тканью, образующей соединительнотканные оболочки. В нерве может быть множество волокон только мякотных только или безмякотных. Есть нервы, в которых встречаются и те и другие.
Наружная оболочка нерва — эпиневрий - состоит из волокнистой соединительной ткани, объединяющей все пучки в составе нерва. Периневрий — соединительнотканная оболочка, окружающая каждый отдельный пучок нервных волокон. Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. Эта ткань связывает отдельные нервные волокна в пучки, соединяясь с их базальной мембраной. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками. Большинство нервов - смешанные, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Периневриальный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии. Барьер контролирует транспорт молекул через Периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.
Периферический нерв содержит разветвленную сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной части периневрия содержатся артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. В эндоневрии проходят кровеносные капилляры. Периферический нерв иннервирован — имеет специальные нервные волокна. Тема 5. Нервные сети. Соединение нервов между собой синапсы. Нейроны, как отдельные единицы нервной системы, функционируют не изолированно.
Они соединены между собой и образуют единую сеть, которая передает возбуждение от рецепторов в ЦНС и от нее в различные органы рис. Специализированные контакты нейронов между собой, а также нейронов с клетками исполнительных органов, называются синапсами. Несмотря на разнообразие синапсов, в их строении имеются общие черты. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и пространство между ними - синаптическую щель шириной от 2 до 30 нм. Толщина каждой мембраны не превышает 5-6 нм. Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания. Она не сплошная, в ней имеются отверстия, через которые цитоплазма аксонального окончания сообщается с синаптическим пространством. Постсинаптическая мембрана менее плотная, в ней отсутствуют отверстия.
Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле соме - постсинаптического нейрона. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе. Конечные участки аксонов и дендритов в области синапса не имеют мякотной оболочки и расширены в пресинаптический мешочек. Мешочек характерен для синаптических пузырьков, имеющих диаметр 40-59 нм. В них содержится медиатор. В зависимости от типа выделяемого медиатора различают синапсы: а холинэргические — выделяют ацетилхолин; б адренэргические — выделяют норадреналин, дофамин катехоламины ; в серотонинэргические — выделяют серотонин; г пептидэргические — выделяют пептиды эндорфины, энкефалины и аминокислоты глицин, глутамат, ГАМК. В таких синапсах передача нервного импульса осуществляется при помощи химического вещества — медиатора.
Такие синапсы называются синапсами с химической передачей. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейромедиаторы выходят в синаптическую щель через поры диаметром 4-5 нм, имеющиеся в пресинаптической мембране экзоцитоз и связываются со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Основными медиаторами являются: 1. Ацетилхолин — один из первых выявленных медиатора. Он известен как «вещество блуждающего нерва» из-за своего воздействия на сердечную деятельность.
Длительность волны сокращения наиболее быстрой мышцы - внутренней прямой мышцы глаза - составляет всего 7,5 мсек. Функциональное значение указанных различий становится очевидным при рассмотрении их ответов на ритмические стимулы. Для получения гладкого тетануса медленной мышцы достаточно раздражать ее с частотой 13 стимулов в сек. В тонических моторных единицах длительность сокращения на одиночный стимул может достигать 1 секунды. Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце.
В отличие от мышечных волокон в моторной единице, которые синхронно, одновременно возбуждаются в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц в целой мышце работают асинхронно. Объясняется это тем, что разные моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с различной частотой и разновременно. Несмотря на это суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер. Это происходит потому, что соседняя моторная единица или единицы всегда успевают сократиться раньше, чем успевают расслабиться те, которые уже возбуждены. Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлеченных одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них. Тонус скелетных мышц. В покое, вне работы, мышцы в организме не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная упругость мышц. Электрофизиологические исследования показывают, что тонус связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых, в свою очередь поддерживается импульсами, исходящими из как из вышестоящих центров, так и из проприорецепторов мышечных веретен и др.
О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы. Работа и сила мышц. Величина сокращения степень укорочения мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращенные мышцы расслабляются. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает. Для измерения силы мышцы определяют либо тот максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Эта сила может быть очень велика. Так, установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий вес ее тела в 8,3 раза. Одиночное мышечное волокно может развивать напряжение, достигающее 100-200 мг.
Учитывая, что общее число мышечных волокон в теле человека равно приблизительно 15-30 млн. Сила мышц при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. При этом имеется ввиду т. Сила мышц с косыми волокнами больше, чем с прямыми, так как физиологическое ее сечение больше при одинаковом геометрическом. Таким образом вычисляют удельную абсолютную силу мышцы. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает.
Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила закона средних нагрузок. Работа мышц, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются - статической. Пример - вис на шесте. Статическая работа более утомительна, чем динамическая. Утомление мышцы. Утомлением называется временное понижение работоспособ- ности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не сойдет до нуля. Регистрируется кривая утомления.
Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения, удлиняется период расслабления мышцы и увеличивается порог раздражения, то есть понижается возбудимость. Все эти изменения возникают не сразу после начала работы, существует некоторый период, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом она становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца "врабатывается", то есть приспосабливается к работе в заданном ритме и силе раздражения. После периода врабатываемости наступает период устойчивой работоспособности. При дальнейшем длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон. Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Часть этих продуктов, а также ионы Са диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее действие на способность возбудимой мембраны генерировать ПД. Так, если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы. Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов.
При длительной работе резко уменьшается содержание в мышце гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и КФ, необходимых для осуществления сокращения. Следует оговорить, что в естественных условиях существования организма утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается совершенно не так, как в эксперименте с изолированной мышцей. Обусловлено это не только тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней необходимые питательные вещества и освобождается от продуктов обмена. Главное отличие состоит в том, что в организме возбуждающие импульсы приходят к мышце с нерва. Нервно-мышечный синапс утомляется значительно раньше, чем мышечное волокно, в связи с быстрым истощением запасов наработанного медиатора. Это вызывает блокаду передачи возбуждений с нерва на мышцу, что предохраняет мышцу от истощения, вызываемого длительной работой. В целостном же организме еще раньше утомляются при работе нервные центры, нервно-нервные контакты. Роль нервной системы в утомлении целостного организма доказывается исследованиями утомления в гипнозе гиря-корзина , установлением влияния на утомления "активного отдыха", роли симпатической нервной системы феномен Орбели-Гинецинского и др.. Для изучения мышечного утомления у человека пользуются эргографией. Форма кривой утомления и величина произведенной работы чрезвычайно вариирует у разных лиц и даже у одного и того же исследуемого при различных условиях.
Рабочая гипертрофия мышц и атрофия от бездействия. Систематическая интенсивная работа мышцы приводит к увеличению массы мышечной ткани. Это явление названо рабочей гипертрофией мышцы. В ее основе лежит увеличение массы протоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, что приводит к увеличению диаметра каждого волокна. При этом в мышце происходит активация синтеза нуклеиновых кислот и белков и увеличивается содержание АТФ и КФЫ, а также гликогена. В результате сила и скорость сокращения гипертрофированной мышцы возрастают. Увеличению числа миофибрилл при гипертрофии способствует преимущественно статическая работа, требующая большого напряжения силовая нагрузка. Даже кратковременные упражнения, проводимые ежедневно в условиях изометрического режима, достаточны для того, чтобы произошло увеличение числа миофибрилл.
Распространяет информацию по звеньям. Исполнительный нейрон. Передает импульс к нужному органу или железе. Рефлекторная дуга отвечает не только за возбуждение импульса, но и за его торможение. Нервная ткань. Проводимость — это свойство, которое передает информацию по клеткам ткани. Возбуждения передаются по чувствительным волокнам в мышцах, затем по двигательным волокнам скелетных мышц. Прохождение нервных импульсов Нервы передают друг другу кодированную информацию. Это называется возбуждением. Мембрана нервной клетки покрыта двойным липидным слоем, содержит ионы калия и натрия, фермент АТФ-азу. Этот комплекс называется ионный насос. Он обеспечивает неравенство концентрации ионов. Процесс сопровождается затратой энергии.
Применение микроэлектродной техники отведения спонтанных биопотенциалов концевой пластинки позволило определить пороговую чувствительность синаптической области мышечной мембраны путем нанесения незначительного количества АХ. Показано, что АХ в количестве 108-109 молекул уже вызывает деполяризацию мышечной мембраны в области наружной поверхности синапса. Сама же мембрана является непроницаемой для АХ. При введении АХ внутрь мышечных волокон в районе концевой пластинки, никаких электрических изменений не наблюдалось. Благодаря способности кальция передавать внутриклеточным биохимическим системам сигналы, которые в форме электрических импульсов или фармакологических соединений поступают извне ему отдана роль «вторичного мессенджера», обладающего способностью прочно и с высокой специфичностью связываться со своим белком-мишенью. В результате этого связывания конформация молекулы белка-мишени изменяется так, что он переходит из неактивного состояния в активное или наоборот. Входящий кальциевый ток оказывает клетке значительное воздействие. Согласно описанной схеме, в процессе передачи информации от клеточной поверхности внутрь клетки, кальций действует как простой переключатель, который создает только два состояния системы: «включено» и «выключено», что особенно проявляется при секреции медиатора. Лауреат Нобелевской премии — сэр Бернард Катц с сотрудниками обнаружили, что медиатор выделяется из нервных окончаний порциями квантами. Было отмечено, что каждая освободившаяся порция вызывает на мембране мышечной клетки слабое изменение потенциала в сторону деполяризации, часто называемыми миниатюрными потенциалами концевой пластинки МПКП. Выяснено, что нейромедиатор хранится в секреторных пузырьках в плотноупакованном виде, находящихся внутри нервного окончания около пресинаптической мембраны. В нашей лаборатории установлено, что МПКП возникают только под воздействием целой порции медиатора и эта порция должна быть сильно сконцентрирована и выброшена очень близко к рецепторам в случайные моменты времени по типу «все или ничего». Известно, что один квант медиатора — АХ открывает около 1000 каналов ионной проводимости. Изучение длинных последовательностей до нескольких тысяч МПКП показало, что распределение интервалов t между импульсами вокруг среднего значения tх симметрично, а частота, с которой встречаются интервалы t, следуют простому экспоненциальному закону, характерному для случайного процесса. Этот разброс связан, прежде всего с тем, что места возникновения МПКП находятся на разном расстоянии от регистрирующего электрода. МПКП регистрируются внеклеточным микроэлектродом от наружной поверхности мышечных мембран, от различных, но строго локальных участков синапса, что свидетельствует о выделении АХ не диффузно, а в определенных активных точках. При изучении возникновения постсинаптического потенциала концевой пластинки ПКП многие исследователи пришли к выводу, что ПКП возникает вследствие резкого увеличения частоты МПКП и, что между частотой и силой поляризующего тока имеется линейная зависимость. Деполяризация пресинаптических окончаний на 60 мВ увеличивает частоту в 104 раз, что вызывает появление ПКП. Однако, в последние годы появилось много убедительных данных, в которых показано, что временное распределение интервалов не подчиняется закону Пуассона. Обнаружено существование низко- и высокоамплитудных МПКП, которые возникали в той же самой концевой пластинке. Анализ встречаемости обоих видов МПКП в односекундные и 100миллисекундные непрерывающиеся интервалы показал, что имеются существенные отклонения от пуассоновского распределения, тем большие, чем меньше диаметр волокна и частота МПКП. Этот статистический подход представляет интерес, поскольку позволяет подтвердить предположение о квантовом характере освобождения медиатора. Библиографическая ссылка M. Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания» Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления Резюме по рефлекторной дуге Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер, а сама нервная система построена по принципу рефлекторных дуг. Рефлекс — это реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы.
Информация
Нервный импульс может быть сформирован раздражением нерва или действием некоторых специфичных факторов на рецептор организма. К железам нервные импульсы поступают по нервным нитям. Например: мы видим опасность, мозг анализирует, что это действительно опасность и отправляет импульс в надпочечники, где выделяется адреналин.
Очень важным аппаратом мышления человека является речь, которая позволяет передавать информацию с помощью абстрактных символов. Сигнальные системы Первая сигнальная система- это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, из которых строятся образы внешнего мира, одинаковая у человека и животных. Отдельные элементы более сложной сигнальной системы начинают появляться у общественных видов животных высокоорганизованных млекопитающих и птиц , которые используют звуки сигнальные коды для предупреждения об опасности, о том, что данная территория занята, и т.
Вторая сигнальная система- словесная, в которой слово в качестве условного раздражителя. Ко второй сигнальной системе относится: речь, сознание, абстрактное мышление. С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятию, представлению второй сигнальной системы. Способность оперировать абстрактными понятиями, выражаемыми словами, служит основой мыслительной деятельности. Язык -это форма существования мысли и ее обмена.
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Эта информация доступна зарегистрированным пользователям Оболочки головного мозга. Гематоэнцефалический барьер.
Цепь нейронов, обязательно включающую первый нейрон чувствительный и последний нейрон двигательный или секреторный , называют рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят афферентный нейрон с его чувствительными окончаниями - рецепторами, один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, и эфферентный нейрон, чьи эффекторные окончания заканчиваются на рабочих органах мышцах и др. Простейшая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов - чувствительного, вставочного и двигательного или секреторного. Тело первого нейрона афферентного находится в спинномозговом узле или чувствительном узле черепного нерва. Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего чувствительного корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.
В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего двигательного нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу. Моносинаптическая дуга состоит из нескольких нейронов: афферентного, одного или нескольких вставочных и эфферентного. Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня. Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии беспозвоночных и позвоночных животных. Связь ЦНС и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов — нервов, основу которых составляют нервные волокна.
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами рис. Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называются осевым цилиндром, а глиальные клетки, формирующие оболочку волокна, называются леммоцитами, или шванновскими клетками. Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии — нервы. В пределах ЦНС нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов. Толщина соматических нервных волокон равна 12-14 мкм, автономных - 5-7 мкм. В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные немиелиновые и мякотные миелиновые рис.
Безмякотные немиелиновые нервные волокна входят в состав периферических нервов, идущих к внутренним органам, но многие сенсорные волокна также являются безмякотными. Они имеют несколько осевых цилиндров 3-5, иногда до 12 , окруженных шванновскими клетками. В электронных микрофотографиях видно, что каждый осевой цилиндр погружен в леммоцит, ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров, погруженных в леммоцит, может быть в разное количество мезаксонов в нервном волокне. Миелин отсутствует. Шванновские клетки на всем протяжении окутывают безмякотное волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой. Строение нерва А и нервного волокна Б. Поперечное строение нерва а , нервного волокна б.
Поскольку отростки нервных клеток покрыты плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, по сравнению с мякотными. Мякотные нервные волокна составляют белое вещество головного и спинного мозга и входят в периферические нервы. Мякотное нервное волокно состоит из одного осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку. Нервное волокно, состоящее из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток, называют мякотным, или миелиновым. Характерная особенность шванновских клеток — наличие в них липоидного вещества миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную миелиновую оболочку. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает к осевому цилиндру и окружает его чехлом.
Она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов мякотными нервными волокнами, т. Миелин регулярно прерывается через определенные промежутки. Фактически эти участки, лишенные миелина, являются границами между двумя соседними клетками, где они соединяются при помощи коротких отростков и называются узлами нервного волокна перехват Ранвье. В перехвате Ранвье аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. По этой же причине в миелиновых волокнах в отличие от не имеющих перехватов немиелиновых волокон скорость проведения нервных импульсов выше. Участок между узлами называется межузловым сегментом. Они называются «насечками миелина» Шмидтлантермановскими насечками.
Шмидтлантермановские насечки — это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации. Функция насечек неясна. В зависимости от длины миелинового сегмента количество насечек миелина бывает различным. Они отсутствуют в пределах ЦНС. Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой ЭПС, элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра аксона, а сам диаметр определяется количеством содержащихся в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют. Аксонный транспорт обеспечивает кинезии микротрубочек.
Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов. Внешняя плазмалемма шванновских клеток окружена базальной мембраной. Выше изложено особенности строения мякотного периферического нервного волокна. Мякотные нервные волокна ЦНС построены сходным образом. Однако оболочка их образована не леммоцитами, а олигодендроцитами. Насечки и перехваты в них отсутствуют, нет и базальных мембран. Нервные стволы нервы образованы пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются соединительной тканью, образующей соединительнотканные оболочки. В нерве может быть множество волокон только мякотных только или безмякотных.
Есть нервы, в которых встречаются и те и другие. Наружная оболочка нерва — эпиневрий - состоит из волокнистой соединительной ткани, объединяющей все пучки в составе нерва. Периневрий — соединительнотканная оболочка, окружающая каждый отдельный пучок нервных волокон. Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. Эта ткань связывает отдельные нервные волокна в пучки, соединяясь с их базальной мембраной. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками. Большинство нервов - смешанные, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Периневриальный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии.
Барьер контролирует транспорт молекул через Периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов. Периферический нерв содержит разветвленную сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной части периневрия содержатся артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. В эндоневрии проходят кровеносные капилляры. Периферический нерв иннервирован — имеет специальные нервные волокна. Тема 5. Нервные сети. Соединение нервов между собой синапсы.
Нейроны, как отдельные единицы нервной системы, функционируют не изолированно. Они соединены между собой и образуют единую сеть, которая передает возбуждение от рецепторов в ЦНС и от нее в различные органы рис. Специализированные контакты нейронов между собой, а также нейронов с клетками исполнительных органов, называются синапсами. Несмотря на разнообразие синапсов, в их строении имеются общие черты. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и пространство между ними - синаптическую щель шириной от 2 до 30 нм. Толщина каждой мембраны не превышает 5-6 нм. Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания. Она не сплошная, в ней имеются отверстия, через которые цитоплазма аксонального окончания сообщается с синаптическим пространством.
Постсинаптическая мембрана менее плотная, в ней отсутствуют отверстия. Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле соме - постсинаптического нейрона. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе. Конечные участки аксонов и дендритов в области синапса не имеют мякотной оболочки и расширены в пресинаптический мешочек. Мешочек характерен для синаптических пузырьков, имеющих диаметр 40-59 нм. В них содержится медиатор. В зависимости от типа выделяемого медиатора различают синапсы: а холинэргические — выделяют ацетилхолин; б адренэргические — выделяют норадреналин, дофамин катехоламины ; в серотонинэргические — выделяют серотонин; г пептидэргические — выделяют пептиды эндорфины, энкефалины и аминокислоты глицин, глутамат, ГАМК.
В таких синапсах передача нервного импульса осуществляется при помощи химического вещества — медиатора. Такие синапсы называются синапсами с химической передачей. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейромедиаторы выходят в синаптическую щель через поры диаметром 4-5 нм, имеющиеся в пресинаптической мембране экзоцитоз и связываются со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Основными медиаторами являются: 1. Ацетилхолин — один из первых выявленных медиатора. Он известен как «вещество блуждающего нерва» из-за своего воздействия на сердечную деятельность. Представляет собой наиболее распространенный медиатор ЦНС. Аминокислота глицин, оказывающая тормозное действие на мотонейроны.
Кислая аминокислота глутамат, является самым распространенным возбуждающим медиатором ЦНС. Адреналин, норадреналин и дофамин — представляют собой семейство медиаторов, передающих возбуждение или торможение в ЦНС, так и в периферической нервной системе. В пресинаптической части расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Синаптические пузырьки содержат нейромедиатор. Постсинаптическая мембрана располагает рецепторами нейромедиатора и ионными каналами. Синаптическая передача — сложный каскад событий. Она возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушениями синаптической передачи.
Медиаторы связываются со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Вокруг рецептора формируется область высокой концентрации вещества того или иного медиатора. Соответственно повышается или понижается вероятность открывания ионного канала, так как изменяется его проводимость. В синапсах возбуждение проводится только в одном направлении, но гораздо медленней, чем по нервному волокну. Однако передача информации осуществляется исключительно точно. В некоторых синапсах синаптическая щель отсутствует и его структурной основой является плотный контакт. В таком синапсе возбуждение может передаваться без участия медиатора, так как мембраны клеток соприкасаются. Эти синапсы называются синапсами с электрической передачей.
В синапсах такого строения пресинаптическая мембрана также имеет поры, но они в 5 раз меньше, чем в синапсах с химической передачей возбуждения. Поры электрических синапсов являются межклеточными диффузионными каналами, соединяющими соприкасающиеся клетки. По структуре и локализации синапсы подразделяются на 3 группы: межнейронные, рецепторно — нейрональные и нейроэффкторные. Межнейронные синапсы подразделяются на аксодендритические, аксосоматические и аксо-аксональные. Межнейронные синапсы являются синапсами между двумя нейронами. Если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого постсинаптического нейрона, то такие синапсы называются аксодендритическими. Аксодендрическая связь представлена синапсами двух типов. Один тип — это синапсы с широкой синаптической щелью и сами мембраны более утолщены.
Такие синапсы характерны для возбуждающих нейронов. Другие синапсы принадлежат тормозным нейронам. Если аксон одного нейрона контактирует с перикарионом другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксосоматическим. Если же аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксо-аксональным. Межнейронные синапсы очень многочисленны. На поверхности перикариона и отростков одного пирамидного нейрона в коре больших полушарий головного мозга имеется около 104 синапсов. Рецепторно — нейрональные рецепторно - дендритные синапсы являются синапсами между рецепторными клетками, сходными с нейронами, специализированными эпителиальными, нейроглиальными клетками, с одной стороны, и дендритами чувствительных нейронов — с другой. Примером синапсов такого типа у позвоночных являются синапсы вкусовых сосочков, боковой линии рыб, внутреннего уха, кожи, соединительной ткани.
Нейроэффкторные аксоэффекторные синапсы являются контактами между аксоном двигательных эффекторных нейронов и клетками, не принадлежащими к нервной системе. У человека и млекопитающих хорошо изучены двигательные и секреторные нейроэффекторные синапсы, или эффекторные нервные окончания. Первые представляют собой синаптические соединения между аксоном двигательного нейрона и поперечнополосатыми мышечными волокнами, поперечнополосатыми и гладкомышечными клетками, а вторые — между аксонами двигательного нейрона с секреторными клетками. Существуют многочисленные синапсы между аксоном эфферентного нейрона и другими клетками — жировыми, ресничными и др. Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие пути среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее, причем эта предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически контролируемыми.
Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, каким-то еще до конца не установленным образом определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным особенностям данного нейрона, например к используемому им медиатору, к размерам и форме клетки. Как внутриклеточные процессы, так и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки. Типы нервных сетей. Существуют три генетически детерминированных типа нервных сетей. Чтобы сделать концепцию генетической детерминации нейронных сетей более понятной, давайте уменьшим их число и представим себе, что наша нервная система состоит всего лишь из 9 клеток см. Это абсурдное упрощение поможет нам проявляется в наличии трех основных типов сетей, которые встречаются повсюду, — иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Иерархические сети.
Наиболее распространенный тип межнейронных связей встречаются в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер. В нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры — от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды «спускаются» от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, «наверху», передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь — определенным группам мышечных клеток. Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня или дивергенции когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня информация фильтруется и происходит усиление сигналов. Но, подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Инактивация любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему.
Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении. Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети. Локальные сети.
Нервная система. Общие сведения
От него по волокнам симпатической нервной системы импульсы идут к мышцам сосудов и вызывают их сокращение, вследствие чего наступает сужение сосудов. Б. По аксону нервные импульсы поступают к телу другой нервной клетки. Железы внутренней секреции не имеют протоков, поэтому гормоны поступают непосредственно в кровь. Функция нервной системы. направляет импульсы к скелетным мышцам. Спрашивает Трошицева Светлана. нервные импульсы поступают непосредственно к железам по 1)аксонам двигательных нейронов2)аксонам.