В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Новости Новости. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы.
Центросома — клеточный концертмейстер
Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (279). В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших).
Клетка – основа жизни на земле
Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16). Клеточный центр строение состав центриолей. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. Строение центриоли. Центросомы представляют собой структуры, которые содержат центриоли, которые дают микротрубочки, которые функционируют как митотический веретено. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части.
Строение эукариотической клетки
По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления.
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами.
Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления.
Дуплетные микротрубочки часто встречаются в ресничках и жгутиках. Базальное тело, к которому соединяются реснички и жгутики, будет напоминать центриоль, но единственные микротрубочки, которые выходят из него, будут поддерживать реснички или жгутики, выходящие из него. Центриоль отличается тем, что организует микротрубочки внутри клетки. Некоторые организмы не имеют центриоль. Как функционируют эти организмы? Другой механизм организации микротрубочекC. Организмы, которые существуют без центросом или центриолей, все еще имеют микротрубочки, чтобы перемещать содержимое их клеток, но канальцы организованы по-другому. Многие бактерии Некоторые протисты и многие растения не имеют центриолей.
Вместо этого микротрубочки часто организованы непосредственно из клеточная мембрана , Бактерии относительно просты по сравнению с большинством эукариот и не нуждаются в большом количестве микротрубочек для организации своих клеток. Почему организмам с большими хромосомами нужны микротрубочки и центриоли? Сортировать множество продуктов, которые они создают из своего большого генома. Сортировка крупных, но деликатных хромосом во время деление клеток ,C. Чтобы обеспечить структуру для большой созданной ячейки.
Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления.
Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.
Митохондрии[ ] Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.
Митохондрии имеют свой собственный ДНК - геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana. Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг.
Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов.
Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков , в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном прилегающем к плазматической мембране слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя кортекса являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются.
От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки например, наличие микроворсинок. Структура цитоплазмы[ ] Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.
Эндоплазматический ретикулум[ ] В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков трубок и цистерн , которая называется эндоплазматическим ретикулумом или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС. Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному или шероховатому эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому или агранулярному ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Аппарат Гольджи[ ] Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки цис-Гольджи содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума.
По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Ядро[ ] Клеточное ядро содержит молекулы ДНК , на которых записана генетическая информация организма. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки , после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством.
Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК.
Центриоли строение и функции
Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму. Он присутствует во всех клетках эукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — постоянная структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Плодовая мушка Drosophila melanogaster была введена в качестве модельного организма в генетические эксперименты Томасом Морганом в 1909 году и до настоящего времени является одним из самых любимых модельных организмов среди исследователей, изучающих эмбриональное развитие животных. Малый размер, быстрая смена поколений, высокая плодовитость, прозрачность эмбрионов — делают дрозофилу идеальным объектом для генетических исследований. Синаптонемный комплекс предположительно является связующим звеном между хромосомами во время спаривания синапсиса. Кинезин ы — суперсемейство моторных белков эукариотических клеток. Кинезины двигаются по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ. Таким образом, кинезины — это тубулин-зависимые АТФазы. Кинезины участвуют в осуществлении различных клеточных функций и процессов, включая митоз, мейоз и везикулярный транспорт — транспорт мембранных пузырьков с грузом карго , в том числе быстрый аксональный транспорт. Белковая субъединица в структурной биологии — полипептид, который вместе с другими компонентами собирается в мультимерный или олигомерный белковый комплекс.
Многие природные ферменты и другие белки состоят из нескольких белковых субъединиц. Она предшествует профазе и включает два основных события... Их гены в соответствующих идентичных локусах представляют собой аллельные гены — аллели, то есть кодируют одни и те же белки или РНК. При двуполом размножении одна гомологичная хромосома наследуется организмом от матери, а другая — от отца. Представляет собой комплекс белков и рибонуклеопротеидов, формирующийся вокруг участков ДНК, которые содержат гены рРНК — ядрышковых организаторов. Основная функция ядрышка — образование рибосомных субъединиц. Desmosomes — межклеточные контакты, обеспечивающие структурную целостность слоёв клеток за счёт связывания воедино их сетей промежуточных филаментов. Белковый состав десмосом немного различается в клетках разных типов и тканей. Десмосомы функционируют как адгезивные структуры, а также принимают участие в передаче сигналов. Нарушения в функционировани десмосом снижают прочность эпителиев, что приводит к разнообразным заболеваниям.
Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране «мотором»; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички... Реснички цилии — органеллы, представляющие собой тонкие диаметром 0,1—0,6 мкм волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток.
Вторая и третья В и С микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400.
Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т. Функции: Образование веретена деления В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра.
Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам — белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками Образование микротрубочек С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки.
Перед делением клетки, в S-период интерфазы, происходит удвоение клеточного центра за счет самосборки микротрубочек.
Способность центриолей удваиваться побудила к поискам в их составе нуклеиновых кислот. Оказалось, что в самих центриолях ДНК отсутствует, а РНК входит в состав центриолей, но ее природа и функциональная роль остаются совершенно неясными. Функции: 1 в период деления клетки удвоенный клеточный центр принимает участие в образовании полюсов клетки и веретена деления, что обеспечивает равномерное распределение генетической информации во время деления клетки; 2 в интерфазу принимает участие в формировании микротрубочек — цитоскелета клетки; 3 при участии клеточного центра формируются реснички и жгутики.
Впервые Келликер обнаружил их в мышечных клетках в 1850 году. Форма: в виде нитей, палочек, зерен. Размеры: ширина 0,5 — 7 мкм.
Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней — крист, направленных внутрь.
Функция аппарата Гольджи — секреторная, транспортная и накопительная. В комплексе Гольджи вещества, синтезированные на ЭПС, дозревают, накапливаются и доставляются с помощью везикул в нужные части клетки, как это показано на рисунке снизу… вещества движутся слева направо Важнейшая функция аппарата Гольджи — синтез лизосом. Лизосомы Лизосомы — одномембранные органоиды. Они содержат в себе гидролитические ферменты, которые катализируют внутриклеточное пищеварение. Так, лизосомы «расщепляют» вещества, попавшие в клетку. Также они способны к аутофагии — самоперевариванию части клетки. Это нужно, чтобы утилизировать поврежденные органоиды или крупные молекулы, например, белки. Также лизосомы могут полностью переварить всю клетку.
Этот процесс называется автолиз. Он важен в процессах развития эмбрионов и личинок. Например, хвост у головастика укорачивается и постепенно совсем исчезает благодаря автолизу. Запрограммированная клеточная смерть — апоптоз, тоже выполняется с участием лизосом. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды. В зрелых клетках растений есть одна большая центральная вакуоль, заполненная клеточным соком. В ней находится вода и питательные вещества. В молодых клетках растений вакуоли мелкие, но по мере развития клетки они сливаются в одну центральную вакуоль. У животных и грибов вакуоли имеются но они гораздо меньше и выполняют другие функции.
Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
| Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой) | Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. |
| - Опорно-двигательная система клетки | В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. |
| Центросома — клеточный концертмейстер | Клеточный центр строение состав центриолей. |
| - Опорно-двигательная система клетки | Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции. |
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом — это синтез белка. Синтез белка — сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков. Если рибосомы находятся в свободном состоянии, то, как правило, они синтезируют белок, необходимый для данной клетки Рис. Свободные рибосомы Источник Если рибосомы прикреплены к эндоплазматической сети, то считается, что такой белок идет на экспорт — секретируется во внеклеточное пространство или используется другими клетками данного организма Рис.
Эндоплазматическая сеть Источник Заключение Мы рассмотрели строение и значение цитоплазмы, клеточного центра и рибосом. Список литературы Мамонтов С. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. Беляев Д. Базовый уровень. Пасечник В.
Клеточный центр и его особенности важны для медицины: так, увеличение количества центросом в клетке свидетельствуют о наличии злокачественной опухоли. Поведение центросомы в митозе Особый интерес представляет функции центросомы при митозе. Митоз — непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток. Перед митозом клеточный центр дублирует сам себя. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. То есть нужно помнить, что во время митоза клетка обладает двойным набором центросом.
Одновременно же протекает «сборка» микротрубочек. Затем начинается расхождение центросом друг от друга. В это же время микротрубочки отсоединяются друг от друга с минус-конца, укорачиваются и, следовательно, тянут хромосому к тому или иному полюсу клетки. В итоге новая клетка получает набор хромосом и одну центросому. Центросома в интерфазной клетке Как уже говорилось выше, клеточный центр не исчезает после митоза, а сохраняется в интерфазе. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: увеличивается в размерах, дублирует цитоплазму, клеточные белки и собственные органеллы, в том числе центросомы.
Удвоение центросом начинается с того, что возле материнской и дочерней центриолей начинают формироваться процентриоли.
В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром , либо с комплексом Гольджи. Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост. Здесь же образуются жгутики и реснички.
Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли.
Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3.
Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями.
Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами.
Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом.
В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки.
Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек.
В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см.
Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру.
Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см.
Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать.
Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.
Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части.
Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис.
В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской.
Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли.
Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой.