Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas.
Клеточный центр (центросома)
В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Клеточный центр строение состав центриолей. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
Клеточный центр (центросома)
Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток.
Центросомы играют главную роль в этом процессе. Помните, что две центриоли одной центросомы ориентированы под прямым углом друг к другу, что означает, что микротрубочки в этих центриолах будут располагаться в одном из двух взаимно перпендикулярных направлений. Также напомним, что две центросомы в пока еще не совсем делящейся клетке лежат на противоположных концах интерфазной клетки. Смысл этой геометрии состоит в том, что, когда веретенообразные волокна митоза начинают формироваться, они простираются от каждой стороны или «полюса » клетки к ее центру, где деление клетки в конечном счете наиболее очевидно, и они также расширяются или «разветвляются» Наружу в разных направлениях от каждой центросомы. Попытайтесь держать свои сжатые кулаки немного раздвинутыми, а затем медленно открывайте их, вытягивая недавно видимые пальцы навстречу друг другу; это дает общую картину того, что развивается в центросомах по мере развития митоза. Митоз сам по себе включает четыре фазы иногда их называют пятью. По порядку это: профаза анафаза телофаза Некоторые источники также включают прометафазу между профазой и метафазой. По мере развития митоза микротрубочки, растущие из зарождающегося митотического веретена на каждом полюсе, движутся к центру клетки, где реплицированные хромосомы, расположенные попарно, выстраиваются вдоль так называемой метафазной пластинки невидимой линии, вдоль которой происходит расщепление ядро встречается.
Эти варьирующиеся концы веретенообразных волокон оказываются в одном из трех мест: на кинетохоре каждой пары хромосом, которая является структурой, на которой хромосомы фактически разделяются; на плечах хромосом; и в самой цитоплазме хорошо на другой стороне клетки, ближе к противоположной центросоме, чем к точке происхождения этих волокон. Волокна шпинделя в действии: диапазон точек крепления концов волокон шпинделя свидетельствует об элегантности и сложности митотического процесса. Это своего рода «перетягивание каната», но оно должно быть чрезвычайно хорошо скоординировано, чтобы деление «проходило» через точную середину каждой пары хромосом, чтобы каждая дочерняя клетка получала ровно одну хромосому от каждой пары. Поэтому волокна веретена делают некоторое «толкание», а также большое «вытягивание», чтобы убедиться, что деление клетки не только сильное, но и точное. Микротрубочки участвуют в делении только ядра, но также участвуют в делении всей клетки то есть цитокинезе и повторном включении каждой новой дочерней клетки в свою собственную клеточную мембрану. Один из способов, возможно, представить себе все это: клетки не имеют мышц, но микротрубочки примерно так же близки, как и клеточные компоненты. Центриоль Репликация Как указывалось, центросомы клеток реплицируются во время интерфазы, сравнительно длинной части клеточного цикла между митотическими делениями. Репликация центриолей в центросомах не является полностью консервативной, а это означает, что две дочерние центриоли не полностью идентичны, как это происходит в консервативном процессе.
Вместо этого центриольная репликация является полуконсервативной.
Кроме того, двигательные аппараты реснички, жгутики структурно связаны с существованием опорных внутриклеточных структур. Это позволяет говорить об опорно-двигательной системе клеток. Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов. Центриоли от лат. Конец одного цилиндра дочерняя центриоль направлен к поверхности другого материнская центриоль. Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В.
В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров. Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму.
По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать.
Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек.
Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.
Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению.
В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки. Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей.
У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др. В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек.
Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей.
Аксонема — осевая нить жгутика — состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль. Девять пар микротрубочек соединены между собой и с центром также состоит из пары белковыми нитями.
Удвоение центриолей Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму рис.
Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек. Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм. В каждом триплете микротрубочки отличаются. Одна из них состоит из большего числа протофиламентов, а две другие представляют собой как бы полусферы, присоединенные вторая к первой, а третья ко второй. В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи. Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост.
Здесь же образуются жгутики и реснички. Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам. Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу. От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая — дочерняя.
Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек. Вопрос 1. Клеточный центр обеспечивает также и нормальное деление клетки. Вопрос 2. Каковы функции центриолей в клетке? Перед ее делением центриоли расходятся к полюсам, образуя веретено деления клетки.
Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину. В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы — сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли. Строение клеточного центра В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой. Центросфера состоит из фибриллярных белков основной — коллаген. Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки.
Строение эукариотической клетки
| Клеточный центр | В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. |
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. |
| Клеточный центр – центриоли, особенности, характеристика | Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. |
| Клеточный центр | Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. |
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
Открытие в науке Описание центросом на полюсах веретена деления, которые находятся в клетках во время митоза, сделали почти одновременно ученые-биологи Флеминг В. Открытие сделано в 70-х годах XIX ст. Ученые еще тогда установили, что после завершения митоза, центросомы не исчезают, а остаются в интерфазном периоде. Подробное строение удалось определить после появления электронной микроскопии в середине XX ст. Функции и строение Клеточный центр — органоид, видимый в оптический микроскоп в клетках животных и низших растений. Он находится обычно около ядра или в геометрическом центре клетки и состоит из двух палочковидных телец центриолей, размером около 0,3-1 мкм. Под электронным микроскопом установлено, что центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого построены девятью триплетами очень тонких трубочек.
Вторая и третья микротрубочки B и C отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной.
Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами. Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз.
Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном. С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0. Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов.
С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале.
С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало.
Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена. Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша! По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра.
По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин. По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов.
Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована. Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис.
Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек.
Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ]. Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2.
В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек.
Так, ее обнаруживают чаще всего в клетках животных, тогда как высшие растения, низшие грибы и ряд простейших не обладают ею. Особенности строения, где находится и как выглядит Приведем описание основных компонентов центросомы: Центриоли материнская и дочерняя — включают в себя микротрубочки, белковые стержни и нити. Являются центром организации микротрубочек. Лишь материнская центриоль имеет в наличии дополнительные придатки. Сателлиты — составные части материнской центриоли, соединенные с ней с помощью белковых ножек. Ответственны за производство микротрубочек и функционирование веретена деления.
Микротрубочки — состоят из белка тубулина, обладают плюс-концами, которые относятся к материнской центриоли, и минус-концами, которые распределяются по периферии клетки. Непосредственно влияют на процесс деления клетки тем, что распределяют хромосомы между полюсами. Матрикс или центросомное гало — имеет в составе различные белки, принимает участие в создании микротрубочек, окружает центриоли и заметно выделяется цветом под микроскопом. Что касается местоположения, то чаще всего центросома располагается практически в геометрическом центре клетке, рядом с ядром или же рядом с аппаратом Гольджи. Характерным признаком органеллы является размер: он не превышает 0,5 мкм в длину и 0,2 мкм в диаметре. Теперь определим, как выглядит органелла: Какую функцию выполняет клеточный центр Центросома клеточный центр выполняет важнейшие функции в клетке: У простейших организмов формирует органоиды, которые предоставляют возможность передвигаться по водной среде. Эти органоиды называются жгутиками.
Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю. В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом. Во время митотического деления белковые цилиндры расходятся к полюсам, где формируют свои собственные дочерние центриоли. Этот процесс называется дупликацией. Центриоли присутствуют во всех животных клетках и в некоторых низших растительных.
Функции У центриолей есть 3 основные функции: формирование аксонемы центрального цилиндра локомоторных структур жгутиков и ресничек ; образование веретена деления; индукция полимеризации тубулина. Во всех трех случаях центриоль играет роль центра формирования микротрубочек, из которых строится цитоскелетный матрикс, осевой цилиндр жгутиков, а также веретено, по которому во время митоза расходятся дочерние хромосомы, а при мейозе — хроматиды.
Митохондрии сперматозоида Вокруг основания жгутика располагаются митохондрии, образующие спираль.
Они обеспечивают сперматозоид энергией для движения. Попробуйте решить задание ЕГЭ: Рассмотрите рисунок и выполните следующие два задания Какой цифрой на рисунке обозначена структура, содержащая гетерохроматин? Состоит из тубулина — белка, участвующего в движении Содержит кариоплазму При проникновении в яйцеклетку такой органоид образует веретено деления Участвует в клеточном дыхании.
Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам — белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками Образование микротрубочек С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки. Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме Формирование ресничек и жгутиков Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек — органоидов движения клеток. Аксонема — осевая нить жгутика — состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль. Девять пар микротрубочек соединены между собой и с центром также состоит из пары белковыми нитями. Удвоение центриолей Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис.
Благодаря рисунку ниже можно понять, что такое центриоли в диплосоме. Одна из центриолей в дуплете является материнской, а другая — дочерней. Внешне они отличаются тем, что на первой имеются выросты, или придатки, а на второй их нет. Для дочерней центриоли характерны также следующие особенности: В центре на одном из концов находится еще одна трубочка, от которой отходят 9 выростов.
Они направлены к каждой первой микротрубочке триплета. Эта структура напоминает колесо со спицами. Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует.
У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура. Функции Функции центриолей еще мало изучены. Можно было бы предположить, что они участвуют в образовании веретена деления, однако они формируются и в клетках растений и грибов. Ученые предполагают, что центриоли играют определенную роль в пространственной ориентации веретена деления по отношению к полюсам клетки.
Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ.
Центриоли строение и функции
Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Центриоли строение и функции
Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.
Функция и строение центриолей.
Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр.
Клеточный центр
Центриоль и микротрубочки клеточного центра функции. Органеллы клетки клеточный центр. Строение клеточного органоида. Органоиды животной клетки клеточный центр.
Строение клетки растения клеточный центр. Назовите схему расположения микротрубочек в центриолях. Клеточный центр микротрубочки и микрофиламенты.
Схема строения центриоли. Клеточная центр строение функции и строение. Клеточный центр, его структура и функции..
Центриоли участвуют в делении клетки. Центриоль процесс деление клетки. Центриоли в растительной клетке.
Участие центриолей в делении клетки. Центриоли строение. Из чего состоят центриоли.
Центриоли схема. Схема расположения микротрубочек в центриолях. Функции структур клетки центриоли.
Формула строения центриоли. Центриоли и микротрубочки строение. Матрикс центриоли.
Клеточный центр у низших растений. Центриоли Бовери. Центриоль мембрана.
Строение центриоли животной клетки. Центросома клеточный центр центриоль. Строение клеточного центра центросфера.
Центросома клеточный центр, цитоцентр?. Функции центросом клеточного центра.
Цифры в ответе могут повторяться. Запишите цифры 1-4 в порядке, соответствующем буквам.
А обеспечивает синтез органических веществ клетки Б участвует в аэробном окислении веществ В организует микротрубочки цитоскелета в клетке Г обеспечивает синтез АТФ Д участвует в формировании новых мембранных структур клетки Е обеспечивает расщепление полимеров до мономеров Ответ 314132 Установите соответствие между функциями и компонентами клетки, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, 3. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам. А осуществляет аэробное дыхание Б служит местом сборки субъединиц рибосом В отвечает за образование лизосом Г модифицирует белки после трансляции Д регулирует процессы в клетке Е является полуавтономным органоидом Ответ 312213 Установите соответствие между функциями и компонентами клетки, обозначенными на рисунке цифрами 2, 7, 9.
Наиболее часто кроме матрикса в состав клеточного центра входят центриоли как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3—0,5 мкм хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон рис. Микрофотография центросомы в клетке СПЭВ во время митоза, полученная с помощью электронного микроскопа фото И. Воробьева Видны триплеты микротрубочек на поперечном срезе центриоли.
Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья В и С микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От микротрубочки А отходят так называемые «ручки», то есть выросты, один из которых внешний направлен к микротрубочке С соседнего триплета, а другой внутренний — к центру цилиндра. Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, или диплосому рис. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают «материнскую» и «дочернюю», продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор — это придатки.
Их нет на дочерней центриоли. Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную «втулку» диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал, так называемые муфты, или оправы. Если выделенные центриоли обработать 0,6М раствором NaCl, то произойдет полная экстракция микротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останется цилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогда занимавшихся триплетами микротрубочек.
Поэтому все схемы центриолей здесь значительно упрощены и не включают материал муфты центриолярного цилиндра. Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону — центросферу, вокруг центриоли рис. Клеточный центр в клетках позвоночных в интерфазе Воробьев, Надеждина, 1987 ЦНМТ — центр нуклеации микротрубочек При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность рис. Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно могут располагаться плотные мелкие 20-40 нм тельца к которым подходят одна или несколько микротрубочек фокусы схождения микротрубочек. Микротрубочки отходят и от головок сателлитов.
Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу центросферу вокруг центриоли, где минус-концы МТ связаны с ЦОМТ, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли — сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют. Восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществляется сборка микротрубочек из тубулинов центры организации микротрубочек — ЦОМТ. Микрофотографии интерфазной центриоли, полученные с помощью электронного микроскопа а — центриоль в G1-фазе; б — центриоль в S-фазе. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли.
Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом.
В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки.
Клеточный центр Строение Плавающий в цитоплазме недалеко от ядра клеточный центр построен из двух центриолей или цилиндров материнской и дочерней , находящихся под прямым углом по отношению друг к другу. Вместе центросомы образуют диплосому. Центросома представляет собой трубочки длиной 0,1-3 мкм, которые найдены в клетках животных и низших растений. Строение отличает ряд особенностей: стенки построены из 9 комплексов микротрубочек; каждый комплекс — это триплет, состоящий из 3 микротрубочек; триплеты соединены между собой белковыми нитями; центриоли образованы белком — тубулином; каждая трубочка содержит внутри белковую ось и полость, заполненную однородной массой; центриоли окружены бесструктурным веществом — центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Различают участок центриолей, находящихся в светлой зоне. Это центросфера, которая строится из фибриллярных белков.
Центросома — клеточный концертмейстер
центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера.