Интерфакс: Американские и испанские палеонтологи использовали новый метод, чтобы определить, какие из динозавров были теплокровными, как млекопитающие и птицы, а какие. В новой статье, опубликованной в журнале Nature, исследователи пишут о том, что тираннозавры являлись теплокровными рептилиями. Современные млекопитающие и птицы относятся к теплокровным животным, рыбы, рептилии и амфибии – к холоднокровным.
Гомойотермия у живых существ [ править | править код ]
- Тираннозавры были подвижными теплокровными рептилиями
- Врач Бессмертный призвал аллергиков присмотреться к хладнокровным рептилиям
- СВЯЗАТЬСЯ С РЕДАКЦИЕЙ
- Почему динозавры не вымерли 65 миллионов лет назад?
- Глюкоза могла быть причиной обретения теплокровности у рептилий
- Динозавры были полутеплокровными
Ихтиозавры оказались теплокровными! #DARWINews
Нередко говорят [ кто? Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся. Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум , занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума.
Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел. Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз , а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии а также у многих вымерших форм рядом с эпифизом развивается теменной глаз , а у крокодилов потеряны оба этих органа.
Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом хиазмой. Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий. Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга.
Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий. Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий.
От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система симпатическая и парасимпатическая в виде цепи парных нервных ганглиев. Глаз геккона Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств , из которых зрение имеет решающее значение. Орган зрения — глаза , устроены сложнее, чем у амфибий : в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело ; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик , но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации.
Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку.
Сетчатка глаза может содержать как палочки , так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Форма зрачка чаще всего круглая или в виде вертикальной щели как у кошки , горизонтальный щелевидный зрачок, весьма распространённый у земноводных, среди рептилий встречается очень редко, например у плетевидных змей.
Теменной глаз , сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно [69] [70]. Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами — и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
Орган вкуса — вкусовые луковицы , расположенные в основном в глотке. Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
Орган слуха близок к органу слуха лягушек , он содержит внутреннее и среднее ухо , снабжённое барабанной перепонкой , слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц , хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц у крокодилов 100—3000 Гц. Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.
Дыхательная система[ править править код ] Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи , ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее.
Grady и его коллегами из Университета Нью-Мексико, результаты работы исследователи опубликовали в Science. Они не просто оценивали рост костей, но и сравнивали его с общим размером тела животного от рождения до зрелого возраста. И вот, когда данные по динозаврам сравнили с данными относительно ныне живущих теплокровных и холоднокровных, оказалось, что вымершие ящеры занимают некую промежуточную позицию, не являясь ни истинно теплокровными, ни истинно холоднокровными. Такие животные называются мезотермными, и из современных видов к ним относятся, например, большая белая акула, тунец, кожистая черепаха, ехидна.
Подобно млекопитающим и птицам, мезотермные животные могут генерировать собственное тепло, но при этом они не могут поддерживать постоянную температуру тела, что сближает их с современными рептилиями. У тунца, например, температура тела заметно снижается, когда он уходит на глубину, но всё она будет равно выше, чем у воды вокруг. Размеры тела могут влиять на появление мезотермности: крупным животным проще сохранять тепло, и поэтому, например, большая кожистая черепаха может позволить себе быть мезотермной, тогда как более мелкая зелёная черепаха — обычная холоднокровная рептилия. Однако зависимость здесь не 100-процентная: акула мако — мезотермная рыба, а китовая акула, при своих огромных размерах, остаётся холоднокровной. Чтобы поддержать температуру тела, у теплокровных животных есть набор физиологических механизмов, включающихся при понижении температуры среды, от дрожи до сжигания жировых запасов. У мезотермных таких уловок нет, так что они более зависимы от внешней температуры. С другой стороны, среди холоднокровных животных есть так называемые гигантотермные, которые, благодаря своим размерам, могут накапливать тепло — как это делают крокодилы, греющиеся на солнце.
Они и нагреваются, и остывают медленнее, но всё равно решающую роль тут играет среда. У мезотермных животных, в отличие от гигантотермных, всё же есть свои ресурсы, чтобы поддерживать температуру тела в определённых рамках. Возвращаясь к динозаврам, можно сказать, что мезотермность позволяла им двигаться, расти и размножаться быстрее по сравнению с обычными холоднокровными рептилиями. Это, кстати, могло быть одной из причин невероятного эволюционного успеха динозавров во времена мезозойской эры. С другой стороны, их уровень метаболизма был всё-таки ниже, чем если бы они были теплокровными, что позволяло многим из них достигать гигантских размеров. То есть, например, если бы тираннозавр был теплокровным, он бы просто не смог обеспечивать себя нужным количеством энергии и оставаться хищником. Одновременно авторы работы подчёркивают, что динозавры — группа очень разнообразная, и, скорее всего, далеко не все из них были мезотермными.
Другая трудность связана с тем, что относительно некоторых вымерших видов трудно сказать, были ли они мезотермными или просто не очень активными теплокровными. Например, если взять археоптерикса, одного из самых известных кандидатов на роль предка птиц, то он достигал зрелости через два года, тогда как сходные с ним по размеру ястребы вырастают во взрослых птиц за шесть недель. Вероятно, археоптерикс был не таким уж теплокровным, как его потомки. Вообще же происхождение теплокровности у птиц и зверей до сих пор остаётся одной из самых больших эволюционных загадок, и авторы работы надеются, что их результаты смогут эту тайну хоть немного прояснить. No related posts.
Видно, что произошли они от разных наземных предков и, соответственно, теплокровность их возникала совершенно независимо. По вертикальной оси — миллионы лет назад. Выделены периоды: триас Triassic , юра Jurassic , мел Cretaceous. Из статьи: Ryosuke Motani. Warm-Blooded «Sea Dragons»? Такой оценкой температуры среды стали данные по содержанию изотопа 18O в костях ископаемых рыб, которые в то же время обитали в тех же морях и останки которых попадали в те же осадочные породы. Ученых интересовала разность содержания изотопа 18O в зубах рептилий и в костях рыб из тех же отложений, которую в свою очередь они рассматривали как функцию содержания 18O в рыбах рис. Если бы температура рептилий следовала за температурой среды как это бывает у рыб , то точки графика ложились бы на прямую, параллельную оси Х на рис. А если бы рептилии сохраняли постоянную температуру, не зависящую от изменений температуры окружающей среды, то линия регрессии, описывающая данную зависимость, имела бы наклон —1. Именно последний вариант и был подтвержден эмпирическими данными. Превышение температурой тела мезозойских морских рептилий температуры окружающей среды представлено как содержание стабильного изотопа кислорода 18O в фосфатах зубов рептилий относительно содержания их в костях рыб, обитающих там же в то же время.
В отличие от них пойкилотермные холоднокровные животные такой способности не имеют, их температура следует за температурными изменениями среды. По сравнению с холоднокровными, к которым относятся беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии, теплокровность дала млекопитающим и птицам ряд эволюционных преимуществ — способность к длительным аэробным нагрузкам, способность передвигаться дальше и развивать высокие скорости, осваивать холодные ареалы обитания. Однако возникновение теплокровности до сих пор остается одной из главных нерешенных загадок в палеонтологии. До недавнего времени ученые могли лишь по косвенным признакам предполагать, в какой период предки современных млекопитающих обрели теплокровность — по оценке выносливости, характеру метаболизма, наличию шерсти, способам заботы о потомстве и другим. Проблема в том, что каждый из этих признаков довольно трудно изучить по сохранившимся останкам, и они не имеют четкой привязки к температуре организма. Однако международной команде ученых под руководством палеонтологов из Музея естественной истории Лондона удалось найти способ, позволивший датировать обретение древними млекопитающими теплокровности. Дать ответ помогло исследование их внутреннего уха. Внутреннее ухо — часть органа слуха и равновесия, из-за своей сложной формы оно называется лабиринтом. Важной частью внутреннего уха являются так называемые полукружные каналы, которые перпендикулярны друг другу, и заполнены полупрозрачной студенистой жидкостью, называемой эндолимфой.
Океан согрел кровь ящеров
- Подписка на дайджест
- Обнаружена первая в мире теплокровная ящерица
- Есть ли теплые кровные рептилии?
- Эволюционное развитие
- Первые млекопитающие были похожи на рептилий по скорости обмена веществ
Динозавры были полутеплокровными
"Третий глаз" современных рептилий дает ответы на вопросы об эволюции теплокровных животных. "Третий глаз" современных рептилий дает ответы на вопросы об эволюции теплокровных животных. Пресмыкающиеся, или Рептилии (от лат. reptilis [рептилис] — «ползающий»), — первые настоящие наземные позвоночные, приспособленные к жизни на суше в условиях недостатка. У других рептилий и амфибий эти показатели оказались намного скромнее: 21 год у крокодилов, 12 лет у чешуйчатых рептилий, десять лет у саламандр и восемь лет у лягушек. Это связано с тем, что рептилиям не нужно производить столько энергии, сколько теплокровным животным, чтобы поддерживать температуру своего тела. В воздушной среде доминировали птерозавры – теплокровные летающие рептилии (рис. 22).
морские рептилии, возможно, были теплокровными
| Змеи хладнокровные или теплокровные | Ученым впервые удалось выяснить, когда предки современных млекопитающих обрели теплокровность, говорится в статье, опубликованной 20 июля в журнале Nature. |
| морские рептилии, возможно, были теплокровными - | Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или превосходят возможности теплокровных животных аналогичного размера[90][91]. |
| Обнаружена первая в мире теплокровная ящерица | Основы успешного обучения закладывает дошкольный класс. Полный очный курс Романа Борисовича Соловьева и сильные системные программы по основным предметам. |
| Выявлена теплокровность древних рептилий - новости экологии на ECOportal | стеноптеригия, обнаруженные в Германии, позволили обнаружить следы подкожного жира, что в свою очередь позволяет сделать предположение о теплокровности. |
Динозавры были полутеплокровными
Интересно, что теплокровные произошли от холоднокровных рептилий. Наука пока не установила причину и время обретения теплокровности у животных. В новой статье, опубликованной в журнале Nature, исследователи пишут о том, что тираннозавры являлись теплокровными рептилиями. Новости науки» Палеонтология» Теплокровность оказалась издревле присущей крокодилам, птицам и млекопитающим.
Большинство динозавров были теплокровными, говорят ученые
Первым "теплокровную" черепаху обнаружил верующий учёный доктор Уэйн Фрэйр, в начале 1970х годов прошлого века. Как полагают ученые, южноамериканские ящерицы представляют собой промежуточное звено между холоднокровными и теплокровными животными. Современные млекопитающие и птицы относятся к теплокровным животным, рыбы, рептилии и амфибии – к холоднокровным. Как полагают ученые, южноамериканские ящерицы представляют собой промежуточное звено между холоднокровными и теплокровными животными. Рептилии это животные теплокровные или холоднокровные.
морские рептилии, возможно, были теплокровными
| "Третий глаз" современных рептилий дает ответы на вопросы об эволюции теплокровных животных | Сравнение с теплокровными животными По сравнению с теплокровными животными, рептилии имеют более медленный метаболизм и, как правило, медленнее растут. |
| Глюкоза могла быть причиной обретения теплокровности у рептилий | Теплокровные динозавры могли эволюционировать в человекоподобную рептилию около 40 млн лет назад. |
| Пресмыкающиеся — Википедия | Напротив, если теплокровность возникла более 300 миллионов лет назад, еще в каменноугольный период, получается, речь шла о смене одних теплокровных зверей на. |
| Зоологи не нашли различий в средней скорости старения холоднокровных и теплокровных тетрапод | Так исследователи отвергли ключевой аргумент гипотезы, согласно которой динозавры, возможно, были хладнокровными рептилиями. |
| Обнаружена первая в мире теплокровная ящерица | Это связано с тем, что рептилиям не нужно производить столько энергии, сколько теплокровным животным, чтобы поддерживать температуру своего тела. |
Есть ли теплые кровные рептилии?
Синапсиды и правда считались рептилиями — в начале XX века, на заре научного знания. Но с тех пор учёные разобрались, кто есть кто, и теперь Synapsida помещён на заслуженное место самостоятельного класса, который не входит в класс рептилий, как раньше. Синапсиды и завропсиды, к которым относятся современные рептилии и птицы, — это сестринские группы животных, а не родительские. Наши с ними эволюционные пути разошлись около 320 миллионов лет назад, в каменноугольном периоде. В общем, взгляните на схему и поймёте. Примерно вот так эволюция и работает. Изображение: Wikimedia Commons Мы, синапсиды впредь можете именовать так всех млекопитающих, в том числе свою собаку , с завропсидами рептилии и птицы произошли от группы древних животных, называющихся базальными амниотами.
Амниотам же начало дали амфибии, которые, в свою очередь, вывелись из древних кистепёрых рыб.
Интересно, что виды с панцирем или остеодермами живут дольше видов, обладающих ядом или лишенных защитных приспособлений. На последнем этапе авторы подтвердили существование связи между возрастом половой зрелости и плодовитостью с одной стороны и скоростью старения и продолжительностью жизни — с другой.
Оказалось, что чем раньше амфибии и рептилии начинают размножаться и чем больше потомства приносят, тем быстрее они стареют. Ранее похожие закономерности были выявлены у птиц и млекопитающих. При этом скорость старения амфибий больше влияет плодовитость, а для рептилий более важным оказался возраст начала размножения.
Кроме того, более чем позднее амфибии и рептилии начинают размножаться, тем выше их продолжительность жизни. Таким образом, важнейшими факторами, влияющими на скорость старения и продолжительность жизни пойкилотермных тетрапод, являются температура окружающей среды, наличие защитных приспособлений, возраст начала размножения и плодовитость. А удивительное долголетие черепах, судя по всему, связано с тем, что они обладают панцирем, который обеспечивает им защиту от хищников.
Ранее мы рассказывали о том, как спячка продляет жизнь желтобрюхим суркам Marmota flaviventer. К такому выводу пришли ученые, которые изучили образцы крови, взятые у нескольких десятков сурков в разное время года. Оказалось, что их эпигенетический возраст меняется неравномерно — а спячка если не помогает уменьшить его, то по крайней мере не дает ему расти.
Сергей Коленов.
Например, ужи любят пережидать зиму в навозных кучах, гадюки зачастую сбиваются в группы и зимуют кучками в норах, оставленных животными. Несмотря на это, их активность осенью снижена, и они уязвимы перед хищниками, поэтому не нужно их тревожить и тем более убивать. Такие виды, как гадюка, медянка обыкновенная, уж обыкновенный, безногая ящерица веретеница занесены в Красную Книгу Московской области и их уничтожение влечет за собой наложение административной ответственности. При виде змеи лучше просто обойти ее стороной», — добавил Тихон Фирсов.
Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты своеобразными перьями являющимися по строению специализированной формой чешуи или похожими на пух нитевидными образованиями прогрессивные архозавры. Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи. В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством. Скелет[ править править код ] В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника : шейный лат. Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов 50—80, у змей возрастает до 140—435. Из позвонков шейного отдела от 7 до 10 два передних атлант и эпистрофей образуют сустав , позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар рёбер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку отсутствует у змей. В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков 15—40 постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчётливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны. Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые замещающие, или первичные , так и многочисленные кожные покровные, или вторичные кости. Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча , предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра , голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти. Мышечная система[ править править код ] Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой , мускулатурой брюшного пресса , а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй. Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, и обеспечивает даже большую силу сокращения мышц, причём интенсивность реакции у многих групп слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1—2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота , что приводит к наступлению своеобразной мышечной усталости и изменению pH крови. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время от нескольких минут до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты [65]. Более крупные животные способны дольше терпеть накопление в мышцах молочной кислоты и таким образом фактически являются более выносливыми. Крокодилы способны выдерживать падение pH крови до 6,42 и ниже [66]. Некоторые современные рептилии, в частности, вараны и кожистая черепаха , тем не менее, являются исключением из этого правила: в ходе активности их уровень метаболизма может достигать более половины от такового у теплокровных животных сопоставимой массы, и они в значительной мере полагаются на аэробный метаболизм, почти не испытывая проблем с накоплением молочной кислоты [67]. Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы такие как архозавры: наземные крокодиломорфы , динозавры и птерозавры , а также лепидозавры : мозазавры , ихтиозавры и завроптеригии , строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться совершенно другой физиологией организма полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости, появление эффективных механизмов терморегуляции и так далее. Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линии рептилий, ведущей к птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности как минимум у некоторых групп динозавров и предков современных крокодилов, а также плезиозавров , мозазавров и ихтиозавров [64] [65] [68]. Нервная система[ править править код ] Мозг аллигатора Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным из 5 отделов и спинным мозгом. Головной мозг расположен внутри черепа.
СВЯЗАТЬСЯ С РЕДАКЦИЕЙ
- "Третий глаз" современных рептилий дает ответы на вопросы об эволюции теплокровных животных
- Класс пресмыкающиеся, подготовка к ЕГЭ по биологии
- Обнаружена первая в мире теплокровная ящерица
- Почему рептилии хладнокровны?
Яйца динозавра расскажут о теплокровности рептилий
Подробнее о теплокровных и проворных рептилиях "" рассказала ихтиолог Татьяна Иванова. «Третий глаз» у рептилий закрыт полупрозрачной кожей, поэтому дает возможность различать только свет или темноту. В отличие от теплокровных рептилии не могут поддерживать постоянную температуру своего тела и, когда наступают холода, их метаболизм замедляется. В отличие от теплокровных рептилии не могут поддерживать постоянную температуру своего тела и, когда наступают холода, их метаболизм замедляется.
Правда ли, что млекопитающие произошли от рептилий
"Третий глаз" современных рептилий дает ответы на вопросы об эволюции теплокровных животных. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или превосходят возможности теплокровных животных аналогичного размера[90][91]. Хищные рептилии, обитавшие в морях 175–70 миллионов лет назад, вели активный образ жизни и, по-видимому, были теплокровными — к такому выводу пришли французские ученые. В новой статье, опубликованной в журнале Nature, исследователи пишут о том, что тираннозавры являлись теплокровными рептилиями.