Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Клетка – основа жизни на земле
Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Новости Новости. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована.
Строение клеточного центра
По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках. Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой.
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль.
Клетка – основа жизни на земле
ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции. Смотрите видео онлайн «Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)» на канале «Строительные Рецепты» в хорошем качестве и бесплатно. центриоли окружены бесструктурным веществом – центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа.
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
Это содержимое отграничено цитоплазматической системой, содержит митохондрии, ядро, рибосомы, вакуоли, а также комплекс включений. При этом строение клетки грибов весьма уникально. Грибная клетка по своему строению отличается и от растительной, и от животной. По этой причине грибы выделяют в отдельное царство. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. Кроме хитина, в ее состав входят различные вещества. К примеру, оболочка может быть только хитиновой, а также целлюлозно-хитиновой и хитиново-глюкановой. Также в оболочке присутствуют гетерополимеры — основные компоненты в этом случае манноза, глюкоза, галактоза и прочие вещества. Определение 2 Хитин представляет собой азотсодержащее и нерастворимое в крепких растворах щелочи вещество. За счет клеточной оболочки вегетативные клетки гиф и органы размножения приобретают форму.
Поверхность клеточной оболочки — место, в котором находятся некоторые ферменты. Довольно часто оболочка имеет несколько слоев и является устойчивой к разрушению. Со временем оболочка может кутинизироваться, а также инкрустироваться оксалатом кальция. Также наружные оболочки способны ослизняться. Также грибы в строении клетки имеют протопласт, который имеет вид сферического образования. Ему свойственны определенного рода метаболические процессы. Для протопласта характерна высокая степень способности к регенерации. Протопласт отделяется от клеточной оболочки при помощи плазмалеммы либо мембраны, в которой содержатся белки и липиды.
Клеточный центр клетки строение и функции. Структура клетки и функции клеточного центра. Клеточный центр микротрубочки. Клеточный центр микротрубочки строение и функции. Центриоли клеточного центра у грибов. Клеточный центр материнская и дочерняя центриоль. Клеточный центр центросома строение и функции. Центросома строение и функции. Центриоли клеточного центра. Клеточный центр строение. Строение органоида центриоли. Строение центриоли клетки. Клеточные центриоли функции. Центриоли функции функция. Ультрамикроскопическое строение центриоли. Клеточный центр структура и функции. Функции клеточного центра в клетке. Клеточный центр строение микротрубочки. Органоиды клетки микротрубочки. Цитоскелет клеточный центр , центриоль. Структуры из которых образованы центриоли. Центриоли цитоскелет. Формула центриолей микротрубочек. Центриоли функции. Центриоли функции органоида в клетке. Центриоль немембранный органоид. Центриоли мембрана функция. Немембранные органоиды клетки. Клеточный центр центросома строение. Клеточный центр с центриолями в животной клетке функции.
В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало зона тонких фибрилл , от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления. Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток Реснички и жгутики — органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ. Жгутик — это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков. Ресничка — это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема "осевая нить" , состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 150 нм. Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет "ручки".
Гертвиг и другие. Открытие произошло в 1870-х годах. Биологи обнаружили, что после деления центриоли не исчезают бесследно, а остаются в клетке. Клеточный центр Строение Плавающий в цитоплазме недалеко от ядра клеточный центр построен из двух центриолей или цилиндров материнской и дочерней , находящихся под прямым углом по отношению друг к другу. Вместе центросомы образуют диплосому. Центросома представляет собой трубочки длиной 0,1-3 мкм, которые найдены в клетках животных и низших растений.
Строение клеточного центра
Ломасомы представляют собой губковидные электронно-прозрачные тельца, которые есть в клетках грибов, и которые обуславливают их оригинальные особенности. Ядро — особая часть грибной клетки. Оно не отличается большими размерами, окружено двойной мембраной, имеет круглую либо удлиненную форму. У гифов грибов есть несколько ядер. У ядра грибной клетки есть одна главная функция — репликация ДНК. Репликация подразумевает перенос генетической информации в клеточную цитоплазму через РНК. В клеточном аппарате грибов имеются дикарионы или спаренные ядра — они образуются в результате слияния цитоплазмы. У ядер грибов есть одна важная особенность: они способны перемещаться из одной клетки в другую.
Особенностью строения клетки грибов является также оригинальные черты митоза. Он у грибов является закрытым или не сопровождается разрушением ядерной оболочки. В митозе у грибов отсутствуют центриоли. В ходе деления ядра не всегда происходит образование перегородки между клетками, которые делятся. Как результат — образование многоядерных клеток. Какие еще органоиды отсутствуют в клетках грибов? К примеру, в цитоплазме их клеток нет крахмала.
Однако важную роль занимает гликоген — как основное запасное вещество грибной клетки. Он равномерно распределяется по всей цитоплазме в виде мелких гранул. Как видно, клетки грибов содержат оригинальное по своему строению ядро.
Цитоскелет[ ] К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций.
Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли[ ] Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет. Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек. Митохондрии[ ] Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии.
Дыхание поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК - геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл.
В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana. Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг.
Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом.
Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций. Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие.
Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом.
Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы.
Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек.
По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек.
В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям.
Внешне они отличаются тем, что на первой имеются выросты, или придатки, а на второй их нет. Для дочерней центриоли характерны также следующие особенности: В центре на одном из концов находится еще одна трубочка, от которой отходят 9 выростов. Они направлены к каждой первой микротрубочке триплета. Эта структура напоминает колесо со спицами.
Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует. У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура. Функции Функции центриолей еще мало изучены. Можно было бы предположить, что они участвуют в образовании веретена деления, однако они формируются и в клетках растений и грибов. Ученые предполагают, что центриоли играют определенную роль в пространственной ориентации веретена деления по отношению к полюсам клетки. Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ. В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец. С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
| ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот | BioFamily | ЕГЭ по биологии 2024 | Дзен | Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. |
| Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология | У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. |
| Центриоль — Википедия | Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. |
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | Новости Новости. |
| Ядро в клетках грибов и особенности их строения | Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей. |
Что такое клеточный центр?
Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей или центросомы нет. Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области. Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм.
В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Строение клеточного центра в полюсе митотического веретена клетки.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли - рядом друг с другом, образующие диплосому. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю.
В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ].
Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы.
История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T. Цитируется по: [ 4 ]. Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E. The Cell in Development and Inheritance.
Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N. Selby C. Cell Res. Fawcett D. Burgos M. Bernhard W. Yamada T.
Afzelius B. Alieva I. Fulton C. Stubblefield E. Baltimore, 1968. Mogensen M. Weinheim, 2004. Jaffe A. Kaverina I.
Bershadsky A. Uzbekov R.
Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез. Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами. Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз.
Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений.